24.07.2021

Колосок на 1 сентября: 10 праздничных причёсок на 1 Сентября

Содержание

10 праздничных причёсок на 1 Сентября

1. Хвостики с узором из резинок

YouTube‑канал LOZNITSA

Что нужно

  • Расчёска;
  • несколько невидимых резинок;
  • плойка для завивки волос;
  • 2 заколки‑бантика.

Как делать причёску

Расчешите волосы и сделайте вдоль лба несколько тонких хвостиков на одинаковом расстоянии друг от друга.

Второй хвостик от уха разделите пополам, соедините одну часть с крайним хвостом и закрепите резинкой. Разделите пополам следующий хвостик и соедините часть резинкой с прядкой от второго хвостика.

YouTube‑канал LOZNITSA

Продолжите узор таким же образом. Половину предпоследнего хвостика соедините резинкой с последним.

YouTube‑канал LOZNITSA

Средний хвостик разделите пополам и откиньте для удобства назад. Разделите на две части все волосы и соберите их резинками. Одна половина среднего тонкого хвостика должна быть в левом хвосте, а вторая половина — в правом.

YouTube‑канал LOZNITSA

По желанию можно взять по маленькой прядке, обернуть вокруг основания хвостов и воткнуть кончики в резинки.

 Завейте волосы и украсьте хвосты бантами.

2. Высокие хвостики с колосками

YouTube‑канал LittleGirlHair

Что нужно

  • Расчёска;
  • 2 обычные резинки;
  • 2 тонкие резинки;
  • 2 резинки с бантами.

Как делать причёску

Разделите волосы пополам прямым пробором. Одну часть закрепите внизу резинкой. У второй отделите сверху прядь волос, а остальное тоже соберите резинкой внизу.

YouTube‑канал LittleGirlHair

На распущенных волосах сверху возьмите три тонкие прядки и заплетите классический колосок. Наглядный процесс есть в видео ниже. Закрепите колосок тонкой резинкой.

YouTube‑канал LittleGirlHair

Снимите резинку снизу с этой же стороны и соберите все волосы в высокий хвост.

YouTube‑канал LittleGirlHair

Повторите те же самые действия с другой стороны. Наденьте на хвостики резинки с бантами.

3. Высокие хвостики с лентами

YouTube‑канал Lizas Braids

Что нужно

  • Расчёска;
  • 2 обычные резинки;
  • 2 резинки с бантами;
  • 2 длинные тонкие ленты;
  • 2 тонкие резинки.

Как делать причёску

Соберите волосы по бокам в высокие хвостики и наденьте на них резинки с бантами. Привяжите к одному хвосту ленту. Её части должны быть одинаковой длины.

YouTube‑канал Lizas Braids

Наложите один конец ленты на волосы и перекрутите концы сбоку. Распределите волосы между ними. Наложите на хвост другой конец ленты и перекрутите концы уже с другого бока.

YouTube‑канал Lizas Braids

Положите хвост между лентами и вытяните волосы с одного края. Перекрутите концы ленты.

YouTube‑канал Lizas Braids

Снова расположите волосы между лентами и вытяните прядки с другого края. Перекрутите концы ленты.

YouTube‑канал Lizas Braids

Продолжайте обвивать хвост ленточкой и вытягивать волосы для объёма. Закрепите резинкой и обмотайте вокруг неё ленту.

Таким же образом сделайте второй хвост.

4. Высокий пучок из перекрученных прядок

YouTube‑канал LittleGirlHair

Что нужно

  • Расчёска;
  • простая резинка;
  • валик для создания пучка;
  • несколько шпилек для волос;
  • красивая тонкая лента.

Как делать причёску

Сделайте высокий хвост и проденьте его в валик. Распределите волосы вокруг валика, оставив с одного края небольшой открытый участок.

YouTube‑канал LittleGirlHair

Возьмите небольшую прядку и разделите её пополам. Скрутите одну часть и перекрутите с другой, попутно скручивая последнюю.

YouTube‑канал LittleGirlHair

Проденьте эту прядку снизу под валик. Добавьте к выправленным волосам ещё одну прядку, скрутите и тоже проденьте под валик. Продолжайте оформлять пучок таким же образом.

YouTube‑канал LittleGirlHair

Последнюю скрученную прядку оберните вокруг пучка и закрепите шпильками. Разровняйте волосы и повяжите вокруг пучка ленту.

5. Высокие перекрученные хвостики с резинками

YouTube‑канал Lizas Braids

Что нужно

  • Расчёска;
  • несколько обычных резинок;
  • 2 толстые кружевные резинки.

Как делать причёску

Сделайте по бокам два высоких хвостика. Наденьте на обычные резинки кружевные. Чуть ниже завяжите ещё одну обычную резинку.

YouTube‑канал Lizas Braids

Разделите волосы над ней пополам и проденьте через них хвост внутрь. Слегка вытяните прядки в стороны.

YouTube‑канал Lizas Braids

Повторите узор внизу ещё несколько раз. Таким же образом оформите второй хвост.

6. Низкий пучок из косы без плетения

YouTube‑канал LiliaLady777

Что нужно

  • Расчёска;
  • несколько невидимых резинок;
  • заколка для волос;
  • несколько шпилек для волос.

Как делать причёску

Положите волосы на бок. Сделайте внизу с одного края два тонких хвостика. Разделите первый пополам, расположите посередине второй хвостик и закрепите его сверху заколкой на время.

YouTube‑канал LiliaLady777

Отделите за вторым хвостом ещё одну прядку и соедините её резинкой с первым хвостиком. Снимите заколку, протяните хвостик между выпущенными прядками наверх и тоже зафиксируйте заколкой для удобства.

Продолжайте таким же образом, пока не будут заплетены все волосы. Наглядный процесс показан в видеоинструкции ниже.

YouTube‑канал LiliaLady777

Вытяните прядки в стороны, чтобы причёска смотрелась объёмнее. Доплетите косу до самого конца, расположите её по низу и закрепите шпильками.

7. Высокие хвостики с перекрученными прядками

YouTube‑канал LiliaLady777

Что нужно

  • Расчёска;
  • 2 обычные резинки;
  • 2 резинки с большими бантами;
  • 2 резинки с бантами поменьше или 2 кружевные резинки.

Как делать причёску

Разделите волосы пополам. Вместо обычного прямого пробора можно сделать зигзагообразный. Тогда причёска будет смотреться ещё интереснее. Соберите волосы в два высоких хвоста и наденьте на них резинки с бантами.

YouTube‑канал LiliaLady777

Разделите хвостик на две части и скрутите их между собой, попутно скручивая и каждую прядку по отдельности. Закрепите волосы внизу резинкой.

YouTube‑канал LiliaLady777

Точно так же оформите второй хвост.

8. Простой высокий пучок

YouTube‑канал Ledi MariElle

Что нужно

  • Расчёска;
  • обычная резинка;
  • валик для создания пучка;
  • несколько шпилек для волос;
  • толстая кружевная резинка.

Как делать причёску

Соберите волосы в высокий хвост. Проденьте его в валик.

YouTube‑канал Ledi MariElle

Распределите вокруг волосы и спрячьте их под валик. Для надёжности закрепите их шпильками.

YouTube‑канал Ledi MariElle

Наденьте на пучок кружевную резинку.

9. Два высоких пучка из перекрученных прядок

YouTube‑канал LOZNITSA

Что нужно

  • Расчёска;
  • 2 обычные резинки;
  • несколько шпилек для волос;
  • 2 заколки‑бантика.

Как делать причёску

Разделите волосы пополам и сделайте высокие хвостики. Возьмите половинку одного хвоста и разделите её на две части. Перекрутите эти прядки между собой.

YouTube‑канал LOZNITSA

Вытяните их в стороны для объёма.

YouTube‑канал LOZNITSA

Оберните перекрученную часть волос вокруг резинки и закрепите шпильками. Точно так же перекрутите другую часть хвоста и сделайте объёмнее.

YouTube‑канал LOZNITSA

Оберните её вокруг пучка и зафиксируйте шпильками. Таким же образом сделайте второй пучок.

Украсьте их сзади или спереди заколками‑бантиками.

10. Распущенные волосы с перекрученными прядками

YouTube‑канал hair4littlegirls

Что нужно

  • Расчёска;
  • тонкая резинка;
  • заколка‑бантик.

Как делать причёску

Разделите верхнюю часть волос пополам. Одну половину разделите на две прядки и скрутите между собой, попутно скручивая каждую из них. Закрепите резинкой.

YouTube‑канал hair4littlegirls

Таким же образом скрутите вторую часть волос. Снимите резинку с первой прядки и соедините ею обе прядки посередине.

YouTube‑канал hair4littlegirls

Украсьте причёску заколкой‑бантиком.

Посмотрите другие варианты причёсок 💆‍♀️👍👩

Прически на 1 сентября на длинные волосы: красивые косы, хвосты, пучки

Любая из будущих учениц, будь то первоклассница или выпускница, желает выглядеть на День знаний красивой и аккуратной. Помимо школьной формы с белым фартуком или классического наряда со светлым верхом и темным низом, для девочек немалую роль играет прическа. В особенности это касается обладательниц густых и длинных волос. На самом деле существует огромное множество идей – от самых простых до более заурядных и оригинальных. И даже удивительно, насколько разнообразными бывают прически на 1 сентября на длинные волосы.

Красивая «корзинка» с сине-белыми бантами и вплетенной лентой

Косы на 1 сентября на длинные волосы

Плетение локонов всегда было и остается украшением для длинных волос. Аккуратные косы для девочек можно сделать как на 1 сентября, так и на школьные будни. При этом вариантов их плетения существует большое количество, и некоторые из них будут представлены ниже.

Классический колосок на 1 сентября

Колосок – это универсальная техника плетения, подходящая не только на длинные волосы, но и на средние, и даже короткие. К тому же такая косичка дает возможность создания как повседневного, так и праздничного образа.

Вариант оформления классического колоска

Процесс плетения подобной косички на 1 сентября не имеет особой сложности, как может показаться на первый взгляд, естественно, если придерживаться пошаговой инструкции:

  1. Для начала волосы следует расчесать гребнем, смоченным в воде – это поможет сделать пряди более послушными.
  2. После в основании плетения следует отделить небольшую прядь и разделить ее на 3 равные доли (если требуется сделать один колосок, то начинают с лобной части, при выполнении двух – у виска на равном расстоянии).
  3. Первое сплетение прядей начинают с обычной косы, затем требуется добавлять боковые локоны, вплетая их поочередно с основными прядями. Для этого сначала отделяют локон с одной стороны, перекладывая его на прядь, что вплетают в колосок. Затем таким же образом отделяют и вплетают локон с другой стороны.
  4. Заканчивают плетение у затылка, на средней длине или у кончиков. Обязательно фиксируют резинкой и дополнительно декорируют бантом по желанию.

Важно! Чтобы колосок получился аккуратным, необходимо следить за толщиной каждого локона.

Техника плетения классического колоска

Вариант обратного колоска, выполненного на бок, смотрится более эффектно и объемно

Два обратных колоска – это практически классика

Оригинально будет смотреться и свободный колосок, а также с вплетенной лентой. И не стоит забывать о том, что косички с бантиками на 1 сентября – это классика.

Вариант колосков с бантами выглядит более празднично

Прическа «корзинка»

Многие помнят прическу «корзинку» с детства. Оригинальная, аккуратная, и в то же время идеально подходящая как на особую дату, так и для будней. Выполнить ее на длинные волосы можно 2 способами:

  • с простыми косичками;
  • с колосками.

В любом варианте косы заплетают до самых кончиков, а затем каждый конец закрепляют у основания противоположной косы. Фиксируют при помощи шпилек и украшают бантом.

Способ фиксации кончиков кос на шпильки

Еще привлекательнее такая прическа из кос на 1 сентября выглядит с вплетенными лентами.

«Корзинка» с сеткой – это довольно оригинально

Техника выполнения «корзинки» в виде «восьмерки» и итоговый результат

Коса с имитацией плетения (с резинками)

Косички на 1 сентября на длинные волосы с имитацией плетения с помощью маленьких резинок также являются неплохим вариантом.

Необычная, нередко называемая как перевернутая французская коса, имеет весьма простой способ выполнения, который заключен в следующих действиях:

  1. Первоначально делают основной хвост, затем его делят на 2 равные части. Нижнюю на расстоянии 3-5 см перехватывают резинкой.
  2. Затем берут верхнюю долю, разделяют ее пополам. Перекидывают обе части параллельно друг другу за прядь с резинкой и соединяют вместе под ней.
  3. Идентично поступают с прядями, которые оказались сверху. Подобным образом завершают плетение до кончиков. Дополнительно декорируют с помощью бантов, шпилек или других аксессуаров.

Техника выполнения имитации плетения с помощью резинок

Применяя подобную технологию плетения с помощью маленьких резинок, можно сделать объемную косу или выполнить их две.

Вариант выполнения объемной косы с резинками «ромашками» намного интереснее

Необычные 2 косы, выполненные с помощью резинок

Коса из 4 прядей

На вид прическа, выполненная на Первый звонок из 4 прядей, кажется настоящим мастерством. Но на самом деле в ее плетении нет особой сложности, а сам процесс состоит из следующих действий:

  1. Для начала отделяют ровно верхнюю часть волос. После делят ее на 4 пряди.
  2. Крайнюю левую прядь заводят под 2, а затем проводят ее над 3 прядью и снова под 4.
  3. 4 прядь заводят под 3, после направляют ее над 2 прядью.
  4. Приступают к вплетению свободных волосы. Для этого берут локон с левой стороны, заводят его под 4 прядь и соединяют со 2. Продолжают плетение. Таким же образом поступают и с локонами с другой стороны.

Таким плетение получается из 4 прядей

Коса из 4 прядей с бантом на густых длинных волосах

Тонкая коса на светлые длинные волосы из 4 прядей

Косы в виде сердца

Еще одна прическа на 1 сентября, которую можно выполнить с помощью кос – это оригинальный узор в виде сердца. Интерпретаций подобного плетения существует немалое количество, где узор может быть выполнен колосками или отделен пробором.

Для выполнения прически необходимо:

  1. Хорошо расчесать длинные волосы и разделить их посередине вертикально ровным пробором. Зафиксировать 2 хвостика резинками.
  2. Затем поочередно разделить каждый хвост на 2 части таким образом, чтобы проборы были слегка под углом (для облегчения лучше закрепить отделенные волосы резинками).
  3. Начиная с верхних хвостов, следует заплести закругленно колоски, завершая их вплетением нижних хвостов. У основания выполняют соединение резинкой. По желанию декорируют.

Техника выполнения прически в виде сердца из двух колосков

Вариант выполнения нескольких сердец из колосков получается более эффектным

Два односторонних колоска в виде сердца

Красивые прически на 1 сентября на длинные распущенные волосы

Аккуратно заплетенные косы – это всегда красиво, но на 1 сентября можно не придерживаться стереотипов, а оставить длинные волосы распущенными. Не обязательно такие локоны являются признаком неухоженной внешности, ведь можно выполнить оригинальную укладку, сделать вьющиеся кудри или слегка собрать их при помощи аксессуаров.

Распущенные волосы с двумя жгутами

Прическа, где длинные распущенные волосы обрамлены двумя жгутами, выглядит довольно интересно и эффектно. Особенно она понравится девочкам старшеклассницам. Выполнить ее можно следующим образом:

  1. Для начала волосам придают небольшой объем.
  2. Затем у виска берут небольшую прядь, закручивают из нее жгут по направлению к середине затылка (в нескольких местах можно зафиксировать жгут шпильками).
  3. Таким же образом поступают с прядью у другого виска.
  4. После в месте соединения жгутиков их перекручивают между собой и фиксируют шпильками. Дополнительно можно закрепить заколкой.

Техника выполнения прически с двумя жгутами

Пример прически с распущенными длинными волосами и жгутами, соединенными узлом

Такую прическу на 1 сентября можно немного усовершенствовать и выполнить вместо жгутов две тонкие косички.

Косички вместо жгутов также отлично подходят

Прическа «водопад»

Плетение «водопад» на распущенных длинных волосах смотрится гармонично и очень красиво, хоть и сам процесс выполнения довольно прост. С такой прической будущая ученица явно выделится из толпы на 1 сентября.

Как выполнить:

  1. Для начала волосы хорошо расчесывают и смачивают. Затем у виска берут небольшую прядь, которую делят на 3 равные части.
  2. Плетение начинают с обычной косы. После сплетения между собой 3 локонов, прядь, что осталась самой нижней, отпускают (она будет являться первой «струей водопада»).
  3. Опущенную прядь заменяют другой, взятой из общей массы волос под ней, вплетают ее за один ход, а нижнюю снова отпускают. Таким способом проделывают до самого конца (до середины, если планируется выполнять 2 косы, или же до виска).

Внимание! При плетении «водопада» косу не следует сильно затягивать, иначе она стянет всю прическу.

Техника выполнения прически «водопад»

«Водопад» с продолжением из классической косы и белым бантиком

Примеры оформления и декорирования прически «водопад»

Распущенные волосы с бантом

Еще один вариант милой прически на 1 сентября с распущенными длинными волосами – это дополнить их оригинальным бантом. Для этого следует:

  1. Сначала волосы разделяют пробором поперек головы (от виска до виска). Затем собирают верхнюю часть в полухвост с помощью резинки, концы не выпускают.
  2. Полученный полухвост делят на 2 равные части, слегка их распрямляют и поворачивают кверху, фиксируют шпильками.
  3. Кончики, которые были оставлены, также поднимают вверх, закрыв место разделения половинок полученного банта. При этом их следует просунуть под резинкой, опустив снова вниз. После дополнительно фиксируют прическу при помощи шпилек.

Техника выполнения банта из волос

Вариант банта с вьющимися локонами

Бантик из тонких боковых прядей

Хвосты на 1 сентября на длинные волосы

Хвосты, как косы, всегда остаются фаворитами среди причесок на 1 сентября. Строгий высокий хвост или же 2 одинаковых с белыми бантами можно увидеть на каждой второй ученице.

Классические 2 хвоста с бантами

Мамы многих школьниц, которые не умеют плести красивые косы, могут сделать своей девочке классическую укладку на 1 сентября – 2 хвоста с пышными бантами. Такой вариант всегда остается актуальным, а выглядит не менее нарядным.

Классические хвосты с белыми бантами на 1 сентября

Два кудрявых хвоста с пышными бантиками

Цветные бантики навевают более праздничное настроение

Хвост «фонарики»

Простая, но очень необычная укладка в виде хвоста «фонарика» будет прекрасным украшением аккуратной ученицы.

Выполнить его очень просто, даже можно не описывать инструкцию, все подробно видно на пошаговых фото.

Техника выполнения хвоста «фонарики»

Объемные «фонарики» с гофре

Варианты хвоста «фонарики»: простой и с косичками

Вывернутый хвост

Что может быть проще простого, чем сделать прическу на 1 сентября в виде вывернутого хвоста. Идея очень интересная и необычная, мало кому придет в голову. Но при умелом подходе и правильном подборе аксессуаров может получится весьма нарядная укладка.

Совет! Чтобы вывернутый хвост казался более праздничным, его можно дополнительно украсить декоративными шпильками.

Способ выполнения вывернутого хвоста довольно простой

Вывернутый хвост на бок

Вывернутый хвост с колосками по бокам

Пучки на 1 сентября на длинные волосы

Пучки – это уже давно классическая прическа для праздника. Не обошла она стороной и День знаний.

Классический пучок с «бубликом»

Выполнить классический пучок не представляет особой сложности. Для этого делают высокий хвост и с помощью специального «бублика» сворачивают его, начиная с кончиков. Фиксируют шпильками и дополняют аксессуаром (обычно используют заколку в виде банта или с цветами).

Техника выполнения пучка с помощью «бублика»

Пример оформления классического пучка бантом

Пучок с косой

Пучок с косичкой на Первое сентября также может стать отличным вариантом прически. Она подойдет как для первоклассниц, так и для более старших учениц. Сам процесс выполнения заключен в следующих действиях:

  1. Сначала делают высокий хвост, затем надевают специальный «бублик» (требуется оставить под ним небольшую прядь).
  2. Затем берут оставленную прядь и еще 2 такого же размера с хвоста. Начинают плести косу, постоянно добавляя по одной пряди.
  3. Таким способом делают односторонний колосок до тех пор, пока полностью все локоны не будут вплетены. Кончик косы плетут стандартно, а затем ее оборачивают вокруг пучка и фиксируют заколкой или шпилькой. Декорируют по желанию.

Техника выполнения пучка с косой

Пучок с вплетенной лентой и бантиком

Пучок из косы в виде цветка

Пучок из длинной косы в виде цветка также может занять почетное место среди причесок на 1 сентября. Простая, но в то же время очень необычная, она может украсить голову девочки любого возраста.

Пучок из стандартной косы

Две косички, собранные в пучки

Прически на 1 сентября на длинные волосы с локонами

Волнистые длинные волосы сами по себе выглядят очень красиво. А при правильной укладке и вовсе локоны могут превратиться в шикарную прическу на 1 сентября.

Внимание! Не следует использовать плойку для создания волнистых локонов, так как нагревание может пагубно сказаться на тонких детских волосах.

Распущенные вьющиеся локоны с ободком из косы

1 сентября – это единственный день, когда в школу разрешают приходить с распущенными волосами. Но все же разлетающиеся по ветру длинные пряди будут мешать стоять на линейке Первого звонка. Поэтому вариант с распущенными вьющимися локонами и с ободком из косы будет самым подходящим. Особенно такая идея прическе понравится ученицам средних классов.

Вариант выполнения прически с локонами и ободком из колоска

Локоны, собранные на шпильке

Накрученные детские длинные локоны можно собрать сзади с помощью невидимок или декоративных шпилек. Тогда и волосы не будут сильно мешать, и прическа получится оригинальной.

Вариант локонов, собранных на шпильки

Прическа «Мальвина» с локонами

Прическа «Мальвина» с длинными локонами, которую можно сделать на 1 сентября, чем-то напоминает предыдущий вариант, только в данном случае пряди собирают не с помощью шпилек, а в небольшой хвостик. Декорируют дополнительно бантом или красивой заколкой.

Прическа «Мальвина» с волнистыми локонами

Другие укладки на 1 сентября на длинные волосы

Две косички, сливающиеся вместе и вплетенные в одну объемную

Милый бантик из волос

Необычное дополнение для хвоста – цветок из косы

Очень необычные хвосты для Первого звонка

Заключение

Прически на 1 сентября на длинные волосы сегодня настолько разнообразны, что выбрать определенную не так просто. Но с помощью подробных мастер-классов, которые представлены в статье, найти подходящий вариант будет намного легче.

Прическа на 1 сентября на длинные волосы: для первоклашек и подростков

Длинные волосы — окраса для девушки, независимо, сколько ей лет, шесть или шестнадцать, поэтому мы сегодня, в преддверии первого сентября, подготовили для вас невероятно красивую подборку фото причесок на праздник в школу.

Есть одна вещь, которую вы никогда не забудете в первый день в школе, — это новая стильная прическа. От модных новых образов до классических и практичных способов укладки волос — в нашей подборке найдутся стильные прически для любого школьного возраста, текстуры и стиля волос.

Необычный хвост на первое сентября

Хвост уже давно перестал быть обыденной прической, особенно если добавить к нему плетение, косичку или красивые аксессуары.

Лестничная коса в хвосте добавляет визуальной толщины средним и длинным волосам, поэтому она может стать стилем любой длинноволосой девушки.

Легкая боковая коса в хвосте смотрится очень красиво и будет прекрасной прической для вашей девочки на первое сентября.

Хвостики и косы по бокам — два самых популярных тренда в средней школе.  Очень стильно смотрится прическа, если хвост обернуть вокруг основания прядкой волос, чтобы не было видно резинку.

Красивые косички на первое сентября для длинных волос

Косички вне времени, они всегда будут символом школьных годов и это прекрасная прическа на первое сентября.

Любимые два колоска с красивыми лентами или заколками идеально подойдут для прически на первое сентября, они так красиво смотрятся со школьной формой.

Сложная боковая французская коса — одна из лучших школьных причесок, которая отлично смотрится на длинных и слегка вьющихся волосах. Вне зависимости от того, учится ли ваш ребенок в начальной, средней или старшей школе.

Коса рыбий хвост может стать альтернативой для обычных косичек и делается она очень легко, волосы делятся на две части и из каждой части по очереди берутся тонкие пряди волос и переставляются на противоположную сторону.

Стильный пучок на первое сентября

Два пучка или один, неважно, сколько вы выберете, они очень мило и красиво сочетаются со школьной формой и стилем девочек младших классов.

Часто пучки сочетают с косичками. Начните с перевернутой французской косы. Сделайте высокий пучок и завяжите его стильной лентой, которая станет идеальным акцентом на милой школьной прическе. Можно сделать косу вокруг головы, а оставшиеся волосы собрать в пучок. А можно сделать высокий пучок, а оставшиеся волосы заплести в косичку и обернуть ее вокруг пучка, закрепив красивыми шпильками и заколками. Вариантов праздничного пучка есть очень много и вы обязательно найдете то, что понравится именно вам.

Любой вид пучка можно украсить красивой заколкой или резинкой и он уже будет праздничным.

Красивое плетение для длинных волос на первое сентября

Плетеные прически практичны, долговечны, идеально подходят для школы, не мешают и выглядят невероятно, что, естественно, делает их классическим стилем.

Плетение — идеальная прическа на первое сентября для длинных волос. Если у вас есть навыки плетения, можно создать очень красивые прически, а если нет, то можно сохранит понравившийся вариант прически и обратится к своему парикмахеру за помощью. На фото ниже мы собрали шикарную подборку причесок для девочек в школу на первое сентября с плетением:

Прически для старшеклассниц и выпускников на длинные волосы

Для старшеклассниц и выпускниц мы также подобрали трендовые модные прически на первое сентября, которые идеально подойдут для длинных волос. Помните, что чем проще и естественней выглядит прическа, тем красивее она смотрится. В фотоподборке вы найдете необычный хвост с элементами плетения, красивую мальвинку, стильные колоски, французскую косу и много других идей модных причесок на первое сентября:

Фото причесок в школу на первое сентября

Фото новинки стильных причесок на первое сентября для младших девочек, старшеклассниц и выпускниц:

Вдохновляйтесь нашей подборкой и создавайте уникальный образ для своей школьницы на первое сентября!

для девочек на длинные и средние волосы

Совсем скоро самая жаркая и беззаботная пора закончиться и наступит время подготовки к школе. Столько всего предстоит сделать: прикупить новый вместительный рюкзак, подобрать модную и стильную школьную форму, ну и конечно же придумать какую необычную и красивую прическу соорудить из волос к праздничной школьной линейке.

Безусловно, можно попросту завязать два или один высокий хвост и украсить его роскошным бантом, а можно подойти к вопросу более серьезно и создать из волос настоящий шедевр.

В этой статье Новостной портал «Vtemu.by» подготовил для Вас несколько красивых и модных причёсок к 1 сентября для девочек и девушек на длинные и средние волосы, которые вы без особого труда сможете сделать, самостоятельно не прибегая к помощи профессиональных парикмахеров.

При выборе прически к 1 сентября, особенно для девочки младших классов, важно учитывать следующие детали:

— прическа не должна быть слишком сложной и ее создание не должно занимать слишком много времени, ведь вы рискуете испортить ребенку настроение и себе пошатнуть нервную систему. Маленькая модница на вряд ли осилит двухчасовое испытание по созданию невероятного шедевра из волос на своей м аленькой головке;

— прическа не должна причинять дискомфорт. Помните, 1 сентября это праздник, а не пытка;

— прическа должна быть надежной, чтобы образ был аккуратным и праздничным при любых погодных явлениях и даже после самых активных детских забав.

Для украшения любой ниже приведенной праздничной прически Вы можете использовать всевозможные дополнительные украшения: роскошные белоснежные банты, разноцветные ленты, шпильки, бусины, заколки, искусственные или живые цветы, резинки для волос и т. п.

Хотите выделиться из толпы? Тогда попробуйте сделать оригинальные и необычные праздничные банты к 1 сентября своими руками. О том, как сделать это легко и просто можно узнать из этой статьи – Банты на 1 сентября. Банты на 1 сентября своими руками

Для придания объема и особой парадности перед созданием праздничной прически к 1 сентября, мы рекомендуем завить волосы. Для завивания волос вы можете использовать плойку, утюжок, термо бигуди.  Если ребенок не отличается особым терпением, заплетите на ночь плотный колосок на слегка влажных волосах, с утра, распустив колосок, вы получите локоны в виде волны.

Прически для девочек на школьную линейку

Ну, а теперь предлагаем Вашему вниманию несколько фото мастер классов по созданию праздничных причесок к 1 сентября на длинных и средних волосах.

 

Прически на 1 сентября

 

 

 

1 сентября — это особенный день, в особенности для первоклашек. Самые маленькие школьницы мечтают в этот день выглядеть самыми настоящими принцессами. Мамы, бабушки и старшие сестры за долго до этого события начинают продумывать все до мелочей — наряд, колготки, туфельки, аксессуары и конечно же, прическу! Многие даже стараются репетировать, заплетают всевозможные косички, пучки и хвосты, вплетают в готовые прически ленты и крепят заколки. Мы же хотим вам предложить подробные пошаговые мастер классы, которые помогут вам быстро и легко сделать прическу вашей мечты своими руками.

Для украшения готовой прически старайтесь выбирать ленты и банты приятных нежных оттенков — розовые, кремовый, шампань, белый. Учтите, что ленты и банты должны быть изготовлены из материалов, которые не будут электризоваться и доставлять дискомфорт вашей юной красавице.

И еще хотим предложить вам несколько видео уроков по созданию очень красивых причесок для девочек на 1 сентября! Ваша принцесса будет в восторге!

 

Отправляем дочек в школу: самые красивые прически для девочек на 1 сентября (фото) | Lifestyle

Первое сентября — это начало нового учебного года, поэтому нужно, чтобы для детей этот день стал настоящим праздником. А что нужно маленькой леди, чтобы она чувствовала себя в школе настоящей красавицей? Это, конечно же, прическа. Посмотрите на фото и дайте возможность дочке выбрать то, что ей нравится.

Хвост с плетением

Отлично выглядит хвост с плетением. Для выполнения нужно разделить его на две части и каждую из них несколько раз повернуть вокруг своей оси. Затем переплести жгутики между собой — и все готово. Резинки или декоративные заколки вы можете выбрать по цвету так, как вам нравится.

Бантик

С такой прической девочка будет не просто куклой, а Мальвиной. Завяжите высокий хвост, проденьте волосы под резинкой два раза. Затем на плойке накрутите два локона. Эта прическа будет не только красивой, но и креативной.

Французская коса

Такая прическа будет оригинальной, если вы сделаете частичную французскую косу с хвоста. Свяжите высокий хвост и часть волос заплетите в «колосок». Остальные локоны выполните при помощи плойки.

Боковой колосок

Хвост на боку — это тренд последних сезонов. А если вы сделаете боковой колосок, а остальные волосы завяжите в хвостик, это будет прекрасное модное решение, которое обязательно понравится вашей дочери.

Бантик из локонов

Очень простой в выполнении и стильной в плане эстетики является прическа с бантиком из локонов. Свяжите хвост (можно сделать высокий, средний и низкий). Отделите две пряди с разных сторон и свяжите из них бантик. Остальные волосы завейте в локоны.

Поперечная косичка

Эту прическу можно выполнить в нескольких вариантах. Разделите горизонтальным пробором волосы от уха и до уха. Затем в том же направлении заплетите две косички. У вас получится прекрасный ободок. Можно сделать две косички навстречу друг другу, а также выполнить косички в виде «колоска» (так косы будут плотно прилегать к голове).

Венок

Красивый венок, который украшен декоративными шпильками или другими заколками, станет замечательной прической для маленькой школьницы. Оформите нижнюю часть волос в виде жгута (или нескольких жгутов), это будет смотреться стильно и оригинально.

Бантик с косичкой

Эта прекрасная прическа подойдет девочке с длинными волосами. Отделите часть волос для косички, чуть ниже сделайте из волос бантик и направьте косичку поверх бантика. Одноклассники будут в восторге от такой красоты, а ваша дочка будет чувствовать себя настоящей красавицей.

Пучок

Этот милый трогательный пучок выполняется очень быстро, а выглядит просто замечательно. Зачешите волосы наверх, сделайте высокий хвостик и поверните волосы вокруг своей оси. Затем оберните их вокруг основания резинки, зафиксируйте шпильками или невидимками. Не забудьте украсить прическу бантиком или другой декоративной заколкой, которую выберет ваша дочка. Прекрасное настроение на первое сентября девочке будет гарантировано.

Вместо заключения

Есть много разных видов причесок, которые подойдут девочкам на длинные волосы. Вы можете взять идею у нескольких сразу. Главное — это ваша фантазия, согласованная с выбором ребенка.

Собираем детей в школу: прически на 1 сентября - Красота

Накануне Дня знаний модный стилист-визажист Анастасия Варганова специально для WomanHit.ru показала различные варианты оригинальных детских причесок, которые понравятся даже самым капризным модницам!

Гертруда Жигарева

31 августа 2012 18:57

Прическа «спиральная коса в хвосте». Фото: Анастасия Варганова.

Прическа из трех кос

1. Разделяем волосы на две стороны. На первой стороне плетется французская коса (колосок навыворот, пряди заплетаются под косу). Когда пряди в колоске становятся более объемные, внутреннюю прядь разделяем на две части. Одну часть оставляем не заплетенной, а вторую заплетаем вниз, захватывая внутренний участок волос. Таким образом заплетать всю косу до конца.
2. На первой половине головы получается коса с остатками не заплетенных прядей.
На другой половине головы повторяем те же действия, что и на первой.
3. После заплетания второй половины волос получаются две косы с не заплетенными (свободными) прядями.
4. Берем три верхних свободных пряди и заплетаем их, захватывая попеременно с двух сторон, вниз обычным колоском (пряди заплетаются поверх косы). Когда пряди заканчиваются, приплетаем к ним концы двух косичек, таким образом соединяя три косы в одну.

Прическа «спиральная коса в хвосте»

1. Делаем хвост на голове (возможно заплетание косы вместе с лентой).
2. Коса состоит из трех прядей, заплетаем волосы как колосок, с захватом прядей только с одной (внутренней) стороны по кругу вниз. Таким образом заплетаются все волосы в хвосте.


Прическа «Свободная боковая коса»

Плетется из трех прядей.
1. Берем три пряди сбоку начала края волосяного покрова.
2. Заплетаем техникой обычного колоска (пряди поверх косы). Пряди в колосок берутся не по всей поверхности головы, а лишь по краю роста волос и заплетаем в свободной форме в косу. В промежутках заплетания колоса возможно выпускать заплетенные пряди для большего объема косы. Все волосы заплетать не нужно!

6 лучших вариантов для разных волос и возрастов (фото+ видео)

Все хорошее, увы, имеет свойство заканчиваться, вот и летние каникулы подходят к концу, и пора готовить своих дочек к школе или готовиться самим. Но и в подготовке к тяжелым школьным будням есть свои преимущества: ведь как же приятно покупать новые яркие канцтовары, новую одежду, готовить рюкзак или сумку.

Но есть и еще кое-что, что составляет часть необходимой подготовки к школе – это выбор прически на 1 сентября. Причем, стоит отметить, что на это обращают внимание как младшие школьницы и их мамы, так и старшеклассницы, ведь выглядеть хорошо и модно хочется всем и всегда.

Начать учебный год, будучи красивой и с классной прической, очень важно. Сейчас мы рассмотрим прически, которые можно сделать на торжественную линейку и милым первоклассницам, и очаровательным школьницам с опытом, и прекрасным старшеклассницам.

 

Как сделать красивую прическу дочке на первое сентября?

Прическа девочке на 1 сентября может не представлять из себя ничего сложного и сверхъестественного, но также может быть очень замысловатой и трудоемкой – все зависит от вашего желания.

Мы расскажем вам о нескольких вариантах, которые делаются недолго, но при этом выглядят очень красиво. Понятное дело, что младшим школьницам предпочтительны белые банты или бантики, ведь это своеобразный символ 1 сентября.

 

Прическа «Рыбий хвост» — красиво и торжественно

Во многих прическах за основу можно взять плетения типа колосок, французская коса или рыбий хвост, на котором остановимся мы. Даже простая коса такого плетения выглядит очень интересно, но для линейки ее нужно усложнить.

Во-первых, все волосы нужно зачесать набок и разделить на 3 равных части и из каждой сплести рыбий хвост. Затем из этих 3х хвостов плетем обычную косичку и в конце закрепить волосы тонкой резинкой и надеть либо аккуратный нежный цветочек (т.к. прическа выглядит довольно массивно), либо большой бант (если вы хотите пышной торжественности).

Видео, как делать прическу «Рыбий хвост»:

 

Вот так из привычной косы может получиться красивая и интересная.

 

Французская косичка для девочки: торжественный вариант

Также простые детские прически на 1 сентября можно усложнить и придать им праздничности с помощью внедрения в плетения белых ленточек.

Можно, например, начать плести французскую косу прямо с надлобной части и вплетать в нее тонкую белую ленту, которая будет мелькать в каждом витке.

Особенно эффектно ленточки вписываются в темные или рыжие волосы. Внизу так же можно приделать красивый бант.

Видео, как плести французскую косу:

 

Прическа «Корзиночка»

Красивые причёски на 1 сентября  можно сделать и на колоске, и мы рекомендуем вам сделать не просто косу или две, а сделать «корзиночку» (когда косичка огибает всю окружность головы) или любую другую фигуру, это уже дело вашей фантазии.

С помощью колоска еще можно сделать подобие ободка. Например, вы можете сделать при помощи колоска две нетолстых косички впереди, а остальные волосы сзади либо забрать в пучок, либо сплести «корзиночку» или же французскую косу.

Видео, как сделать прическу «Корзиночка» на 1 сентября:

Если эта прическа вам нравится, но не кажется нарядной, то вплетите ленточки, причем можно использовать и белый цвет, и цвет школьной формы.

 

Праздничная прическа дочке на короткие волосы

Но какую же причёску на 1 сентября можно сделать девочкам с не очень длинными или короткими волосами? Есть один прекрасный и несложный способ (не единственный, разумеется).

Пробором делим волосы на две части и на каждой делаем 3 или более хвостика (от количества их зависит объемность прически: чем больше хвостиков, тем менее объемна она будет) и закрепляем их незаметными резинками, а потом из каждого хвостика делаем «загогульку» вокруг оси и закрепляем ее невидимкой, которая должна быть украшена цветочком.

 

Прически  на 1 сентября для старшекласниц

А какую сделать прическу на 1 сентября девочке, или уже вернее сказать, девушке, которая перешла в 8 или старше классы?

Тут колоски уже не помогут – надо что-то солиднее, женственнее и «взрослее», ведь в 14 лет девочки так стремятся выглядеть взрослыми. И, конечно, сейчас мы поговорим о несложных прическах на распущенных волосах.

 

Локоны  + жгутики: празднично и стильно

Первый отличный и очень простой вариант – струящиеся локоны со жгутиками. Сначала плойкой завиваем волосы, делая крупные плавные локоны, фиксируем их лаком.

С обеих сторон от пробора берем средней толщины прядь и закручиваем ее снизу вверх до затылка и там в одном месте закрепляем их невидимками.

 

Прическа «Водопад»

Этот способ немного сложнее. Если у вас идеально прямые и гладкие волосы, то их можно оставить так, а если ситуация иная – то лучше сделать крупные локоны.

Затем от виска начинайте плести косу и первый переплет начинайте с пряди, которая располагается чуть выше лица, и располагайте ее в середине.

Потом захватывайте нижнюю прядь и также переместите в середину. Верхняя прядь оказалась снизу, и больше мы ее не трогаем. Вместо нее отделите новую из массы волос, и продолжайте такие движения до другого виска.

Вот видео, как правильно делается прическа «Водопад»:

Там можно закрепить прическу при помощи небольшого белого цветка. Такую прическу иногда называют водопадом.

Предлагаем посмотреть другие причёски на 1 сентября  на фото, среди которых, вы обязательно найдете идеальный вариант для своей  девочки:


_

Автор: Татьяна Обухова — сайт www.Korolevnam.ru – Женский онлайн-журнал.
Копирование этой статьи запрещено!

Стерильные колоски способствуют повышению урожайности сорго и родственных трав

Рисунок 5.

S. bicolor . Относительное выражение…

Рисунок 5.

S. bicolor . Относительная экспрессия генов, кодирующих ферменты биосинтеза, непосредственно ответственных за…

Рисунок 5.

S. bicolor . Относительная экспрессия генов, кодирующих биосинтетические ферменты, непосредственно ответственные за производство метаболитов, меченных 13 C, подмножества, извлеченного из полного набора 922 DE метаболических генов на дополнительном рисунке 3. Цвета отражают масштабированные z-баллы log 2 -нормализованной экспрессии значения. Метки генов указывают название фермента, биохимический процесс и субклеточную локализацию: 1) UTP-G1P UdT, UTP-глюкозо-1-фосфат-уридилтрансфераза, Sobic.002G2.1; 2) синтаза крахмала Sobic.001G239500.2; 3) крахмалосинтаза Sobic.010G047700.1; 4) синтаза крахмала Sobic.002G116000.1; 5) рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа, малая субъединица, Sobic.005G042000.1; 6) F16BP альдо, фруктозо-1,6-бис-фосфат альдолаза, Sobic.005G056400.1; 7) F16BP альдо, фруктозо-1,6-бис-фосфат альдолаза, Sobic.008G053200.1; 8) GDH, глутаматдегидрогеназа, Sobic.003G188400.1; 9) GS, глутамин синтетаза, Sobic. 006G249400.1; 10) PGM, фосфоглюкомутаза, Собич.003G222500.1; 11) SuSY, сахарозофосфатсинтаза, Sobic.004G068400.1; 12) F16BPase, фруктозо-1,6-бисфосфатаза, Sobic.003G367500.1; 13) PPE, фосфопентозэпимераза, Sobic.001G4.1; 14) TPI, триозофосфатизомераза, Sobic.002G277100.1; 15) синтаза крахмала Sobic.006G221000.1; 16) G1P-AdT, глюкозо-1-фосфатаденилтрансфераза, Sobic.007G101500.1; 17) PGI, фосфоглюкоизомераза, Sobic.002G230600.1; 18) S17BPase, седогептулозо-1,7-бисфосфатаза, Sobic.003G359100.1; 19) PGK, фосфоглицераткиназа, Sobic.009G183700.1; 20) PPI, фосфопентозомераза, Sobic.001G069000.1; 21) синтаза крахмала Sobic.004G238600.1; 22) НАДФ-МЭ, НАДФ-яблочный фермент, Sobic.003G036200.1; 23) НАДФ-МДГ, НАДФ-малатдегидрогеназа, Sobic.007G166300.1; 24) F16BPase, фруктозо-1,6-бисфосфатаза, Sobic.010G188300.1; 25) PEPCK, фосфоенолпируваткарбоксикиназа, Sobic.004G338000.1; 26) SuSY, сахарозофосфатсинтаза, Sobic.003G403300.1; 27) PEPC, фосфоенолпируваткарбоксилаза, Sobic.010G160700.1; 28) ГАФД, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, Собич. 005G159000.1; 29) PPE, фосфопентозэпимераза, Sobic.002G257300.1; 30) PEPC, фосфоенолпируваткарбоксилаза, Sobic.004G106900.1; 31) УТП-Г1П УдТ, Собич.006Г213100.1; 32) G1P-AdT, глюкозо-1-фосфатаденилтрансфераза, Sobic.002G160400.1; 33) TPI, триозофосфатизомераза, Sobic.003G072300.2; 34) F16BP альдо, фруктозо-1,6-бисфосфат альдолаза, Sobic.004G146000.1; 35) ALAAT, аланинаминтрансфераза, Sobic.001G260701.1; 36) PEPCK, фосфоенолпируваткарбоксикиназа, Sobic.006G198400.2; 37) F16BP альдо, фруктозо-1,6-бисфосфат альдолаза, Sobic.003G393900.1; 38) синтаза крахмала Sobic.007G068200.1; 39) PPI, фосфопентозомераза, Sobic.003G182400.1; 40) PPI, фосфопентозомераза, Sobic.008G135701.1; 41) ТК, транскетолаза, Sobic.010G024000.2; 42) НАД-ГС, Собич.003Г258800.1; 43) F16BP альдо, фруктозо-1,6-бисфосфат альдолаза, Sobic.003G096000.2; 44) PEPC, фосфоенолпируваткарбоксилаза, Sobic.003G301800.1; 45) PEPC, фосфоенолпируваткарбоксилаза, Sobic.002G167000.1; 46) ТК, транскетолаза_Sobic.009G062800.1; 47) F16BP альдо, фруктозо-1,6-бисфосфат альдолаза, Sobic. 009G242700.1; 48) PGM, фосфоглюкомутаза, Sobic.001G116500.1; 49) крахмалосинтаза Sobic.010G022600.1; 50) крахмалосинтаза Sobic.010G093400.1; 51) GAPDH, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, Sobic.004G056400.1; 52) ГАФД, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, Sobic.004G205100.1. ци, цитозольная локализованная; ч, хлоропласт локализован; mi, митохондриальная локализованная; OA / AA, метаболизм органических кислот / аминокислот.

Полевой справочник по инвазивным растениям и сорнякам в Юго-Западном регионе

Равеннаграсс
Saccharum ravennae (L.) L. (семейство злаковых, Poaceae)

Описание

Воронья трава - высокая прямостоячая многолетняя трава, образующая комки, от 9 до 13 футов высотой и от 4 до 6 футов шириной, образованная сеткой корневищ; длинные лезвия выходят вверх и изгибаются из центра, из центра выходят цветущие стебли, похожие на бамбук.

Растения: Стебли от 6-1 / 2 до 13 футов высотой, стебли, узлы и влагалища голые; ушные раковины отсутствуют; язычки длиной менее 1/16 дюйма; серо-зеленые лезвия длиной от 19-1 / 2 до 60 дюймов, шириной от 3/16 до 1 дюйма, голые, с единственной белой полосой посередине каждого.

Соцветие / Колоски / Цветки: Цветет с сентября по октябрь; соцветие - шлейфная метелка из колосков, покрытая шелковистыми волосками белого или бледного цвета; опорные стебли длиной от 15-3 / 4 до 31-1 / 2 дюйма, голые; метелки ланцетные, главная ось от 11-7 / 8 до 27-9 / 16 дюймов длиной, голые; первичные ветви длиной от 2-3 / 8 до 7-7 / 8 дюймов, прижатые или раскидистые; междоузлия ветвей длиной менее 1/16 дюйма; соломенные сидячие колоски длиной 1/4 дюйма или меньше и шириной менее 1/16 дюйма; белые мозольчатые волоски длиной 1/4 дюйма или меньше; нижние чешуйки гладкие, с 4-5-нервными нервами; верхняя чешуя 3-нервная; нижние ножки длиной менее 3/16 дюйма, с одним нервом; верхние леммы, почти равные нижним, без нервов, целые; ости длиной менее 3/16 дюйма, плоские, прямые или изогнутые у основания; колоски на ножке, похожие на сидячие колоски.

Среда обитания

Установлен во влажных местах, таких как канавы, ручьи и берега рек, а также в поймах, лучше всего растет на хорошо дренированных почвах, где имеется обильная влажность; на высоте ниже 7000 футов.

Размножение / Фенология

Размножается за счет обильного производства семян и сети корневищ.

Комментарии

Родом из Средиземноморья; вороновая трава быстро растет, является высококонкурентной, и ее трудно контролировать; более устойчив к холоду, чем гигантский тростник, малиновая трава или уругвайская пампасная трава.Класс Нью-Мексико Ядовитый сорняк.

Plantae | Колоск, другой «цветок» в рисе

Абзац описания. Растительная клетка https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682

Хуэй Чжуан и Юньфэн Ли

Предыстория: Колоск, который часто ошибочно принимают за «цветок», на самом деле является единицей соцветий и может давать один или несколько соцветий у некоторых видов травы. Это означает, что можно было бы увеличить количество цветков (зерен) на один колосок и повысить урожайность у видов, которые в настоящее время производят только одноцветковый колос.У риса в колоске есть один плодородный верхний цветочек, одна пара стерильных чешуек и одна пара рудиментарных чешуек. Хотя рис дикого типа дает только один цветочек на один колосок, потеря детерминированности меристем колосков или восстановление двух «боковых цветков», которые в настоящее время считаются предшественниками «стерильных чешуек», могут позволить увеличить количество цветков на колоске. Однако для достижения этого необходимо более глубокое понимание генетического и молекулярного механизма развития колосков.

Вопросы: Какой ключевой фактор участвует в развитии колосков?

Выводы: Мы идентифицировали новый репрессор транскрипции, названный NSG1 , который кодирует белок цинкового пальца C2h3 и играет ключевую роль в регуляции идентичности латеральных органов в колоске. В мутантном колоске nsg1-1 , LHS1 , DL и MFO1 эктопически экспрессировались в двух или более органах, включая рудиментарную чешуйку, стерильную чешуйку, палею, lodicule и тычинку, тогда как G1 был с пониженной регуляцией в рудиментарной чешуе и стерильной лемме.Кроме того, белок NSG1 был способен связывать регуляторные области LHS1 , а затем рекрутировать корепрессорные TPR для подавления экспрессии путем подавления уровней ацетилирования гистонов хроматина. Наше исследование демонстрирует, что большинство генов, контролирующих развитие колосков, регулируются вышележащими промоторными областями и факторами транскрипции.

Следующие шаги: Мы проведем более глубокий анализ для определения генов развития колосков и их молекулярной регуляторной сети в рисе.Кроме того, мы проведем селекцию «трехцветковых колосков» с молекулярным дизайном с использованием нескольких генов развития колосков, включая NSG1 и LF1 , которые были идентифицированы нашей группой в 2017 году и индуцировали образование более поздних цветков вместо стерильных. лемма (Zhang et al., 2017 PNAS).

Хуэй Чжуан, Хун-Лей Ван, Тин Чжан, Сяо-Цинь Цзэн, Хуан Чен, Чжун-Вэй Ван, Цзюнь Чжан, Хао Чжэн, Цзюнь Тан, Ин-Хуа Лин, Чжэн-Линь Ян, Гуан-Хуа Хэ и Юнь-Фэн Ли. (2019). NONSTOP GLUMES 1 Кодирует белок цинковых пальцев C2h3, который регулирует развитие колосков в рисе. Растительная клетка. https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682.

Ключевые слова: ТФ, цинковый палец С2х3, развитие колосков, рис

Paniceae) и измененное общее описание в JSTOR

Аннотация

Digitaria atra иллюстрирована впервые, в первоначальное описание внесены поправки. Диагностика рода Digitaria завершается введением модификаций, связанных с морфологией колоска и согласованностью нижней леммы.Приведены некоторые замечания о нижнем палеа. Необычные морфологические характеристики колоска D. atra сравнивают с трибой Isachneae и некоторыми родами Paniceae.

Journal Information

Издается Ботаническим обществом Америки непрерывно с 1914 года. Американский журнал ботаники (AJB) является ведущим исследовательским журналом общества. AJB публикует рецензируемые, инновационные, важные исследования, представляющие интерес для широкой аудитории ученых во всех областях биологии растений (например,g., биоразнообразие, структура, функции, развитие, генетика, эволюция, воспроизводство, систематика), все уровни организации (от молекулярной до экосистемной) и все группы растений и родственные им организмы (цианобактерии, водоросли, грибы и лишайники).

Информация для издателя

Wiley - глобальный поставщик решений для управления контентом и управления контентом в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные направления деятельности выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни.Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять их потребности и реализовывать их чаяния. Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми сообществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS.Благодаря расширению предложения открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому контенту, а также поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com) - одна из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.

Wheat VRN1, FUL2 и FUL3 играют критические и повторяющиеся роли в развитии колосков и детерминации колосков | Развитие

Семейство злаковых (Poaceae) насчитывает около 10 000 видов, включая важные продовольственные культуры, такие как рис, кукуруза, сорго, ячмень и пшеница (Kellogg, 2001).Цветки этих видов организованы в уникальную диагностическую структуру, называемую колоском (буквально «маленький колос»), который представляет собой компактное соцветие, развивающееся внутри более крупного соцветия (Malcomber et al., 2006). Колосок обычно имеет два стерильных прицветника (называемых чешуйками), охватывающие один или несколько цветков. Каждый цветочек состоит из плодолистика, трех или шести тычинок и двух видоизмененных чешуек (называемых лодикулами). Все они покрыты двумя прицветниками, палеей и леммой (Preston et al., 2009).

Соцветия травы были описаны как прогрессивное приобретение различных меристемных характеристик, которое начинается с перехода вегетативной апикальной меристемы побега (SAM) в меристему соцветия (IM). IM генерирует меристемы латеральных первичных ветвей (PBM) и меристемы вторичных ветвей (SBM), которые заканчиваются меристемами колосков (SM), которые генерируют чешуйки и боковые цветочные меристемы (FM) (McSteen et al., 2000). Эта модель была полезным феноменологическим описанием, но она слишком жесткая для объяснения некоторых мутантов ветвления травы, поэтому появляется более гибкая модель, в которой судьба меристемы регулируется генами, экспрессируемыми в дискретных сигнальных центрах, расположенных рядом с меристемами (Whipple, 2017). .

У пшеницы укорочение ветвей соцветий приводит к образованию колосков, прикрепленных непосредственно к центральной оси или рахису, и образованию производного соцветия, колоса, в котором колоски расположены попеременно противоположными вертикальными рядами (двоякий рисунок) (Kellogg et al., 2013). На начальной стадии IM формирует структуру с двойным гребнем, в которой нижние гребни листа подавлены, а верхние гребни приобретают идентичность SM и образуют колоски. Количество колосков на колос определяется количеством латеральных меристем, сформированных до перехода IM в SM, чтобы сформировать терминальный колоск. У пшеницы рост колоса определен, но рост каждого колоска неопределенен, причем каждый SM инициирует различное количество FM (Ciaffi et al., 2011). Количество колосков на колосе и цветков на колосок определяет максимальное количество зерен на колос и являются важными компонентами потенциала урожайности зерна пшеницы.

Исследования на Arabidopsis , который имеет более простое соцветие, чем травы (Malcomber et al., 2006), показали, что факторы транскрипции MADS-бокса MIKC-типа APETALA1 (AP1), ЦВЕТНАЯ (CAL) и FRUITFULL (FUL) имеют решающее значение. в определении идентичности цветочной меристемы.У тройного мутанта ap1calful IM не способен давать цветы и повторяет развитие листовых побегов (Ferrándiz et al., 2000). Белки MADS-бокса MIKC-типа имеют высококонсервативный ДНК-связывающий домен MADS, промежуточный (I) домен, кератин-подобный (K) домен и C-концевой домен (C). Эти белки связываются в виде димеров с последовательностями ДНК, называемыми «блоками CArG», и образуют тетрамерные комплексы, которые могут распознавать различные блоки CArG. Мультимерная природа этих комплексов порождает большое количество комбинаторных возможностей с различными целями и функциями (Honma and Goto, 2001; Theissen et al., 2016).

У риса комбинированные мутации с потерей функции в MADS14 и MADS15 привели к образованию соцветий с листообразными органами на верхушках первичных ветвей (Wu et al., 2017). Одновременный нокдаун риса MADS14 , MADS15 и MADS18 на фоне мутанта pap2 ( PAP2 также известен как MADS34 ) устраняет образование первичных ветвей и приводит к образованию боковых вегетативных побегов. с листьями (Kobayashi et al., 2012). Ортологами пшеницы для риса MADS14 , MADS15 и MAD18 являются ВЕРНАЛИЗАЦИЯ 1 ( VRN1 ), FUL2 и FUL3 соответственно. Филогенетический анализ белков, кодируемых этими генами (Рис. S1), показывает, что Arabidopsis и белки травы имеют независимые истории субфункционализации (Preston and Kellogg, 2006). В линии травы клады VRN1 и FUL2 ближе друг к другу, чем клады FUL3 (Preston, Kellogg, 2006).Мутации, вызывающие большие усечения в белках, кодируемых двумя гомеологами VRN1 в тетраплоидной пшенице, задерживают время колошения, но не изменяют морфологию колосков или способность цветов образовывать жизнеспособные зерна (Chen and Dubcovsky, 2012). Поскольку FUL2 и FUL3 являются ближайшими паралогами VRN1 , мы предположили, что они могут иметь повторяющиеся функции идентичности колосков и цветочных меристем.

В этом исследовании мы объединили мутанты с потерей функции для двух гомеологов VRN1 , FUL2 и FUL3 для получения двойных и тройных нулевых мутантов на одном и том же тетраплоидном фоне.Характеристика этих мутантов показала, что VRN1 , FUL2 и FUL3 выполняют перекрывающиеся роли в регуляции времени цветения и удлинения стебля и, что более важно, что они играют критическую и избыточную роль в развитии колосков, подавлении нижнего листа. определенность гребня и шипа. Индивидуальные мутанты vrn1 и ful2 показали значительное увеличение количества колосков и зерен на колос, что позволяет предположить, что манипуляции с этими генами могут способствовать увеличению потенциала урожайности зерна пшеницы.

Мы идентифицировали точечные мутации в гомеологах генома A и B генов FUL2 и FUL3 в этилметансульфонатной (EMS) -мутагенизированной популяции тетраплоидного сорта яровой пшеницы Кронос (Красилева и др., 2017; Uauy et al. , 2009). Мы выбрали мутации, которые генерировали преждевременные стоп-кодоны или модифицированные сайты сплайсинга. Предполагается, что белки, кодируемые этими мутантными аллелями, имеют большие делеции или полные усечения доменов K и C (рис.S2; Материалы и методы) и, следовательно, скорее всего, не работают. Мы дважды или трижды скрещивали каждый отдельный мутант на нулевой фон Kronos vrn-2 (Distelfeld et al., 2009b), чтобы уменьшить фоновые мутации. Этот генетический фон был использован для предотвращения чрезвычайно позднего цветения растений, несущих нулевую мутацию vrn1- в присутствии функционального репрессора цветения VRN2 (Chen and Dubcovsky, 2012). Все мутанты, описанные в этом исследовании, находятся на нулевом фоне Kronos vrn2-, который на всех фигурах обозначен как «Контроль».

Мы скрестили мутанты гомеологов A и B для каждого гена и отобрали растения, гомозиготные по обеим мутациям. Для простоты мутанты с мутациями потери функции в обоих гомеологах будут называться нулевыми мутантами (например, vrn1- null). Нулевые мутанты ful2- и нулевые ful3- были скрещены с нулевыми мутантами vrn1- (Chen and Dubcovsky, 2012) для получения нулевых мутантов vrn1ful2- и vrn1ful3- нулевых мутантов, которые были скрещены для получения всех восьми. гомозиготные комбинации аллелей VRN1 , FUL2 и FUL3 , включая тройной нулевой мутант vrn1ful2ful3 .Эти восемь генотипов были проанализированы на предмет длины стебля (фиг. 1A) и количества листьев (фиг. 1B) с использованием трехфакторного факторного анализа ANOVA (фиг. 1C).

Рис. 1.

Влияние VRN1 , FUL2 и FUL3 на длину стебля, количество листьев и время колошения. растений Kronos ( vrn2, - нулевой фон), выращенных в фотопериоде длинного дня. Длину стебля определяли от основания растения до основания колоса.(A) Длина стержня в см ( n = 6-12). (B) Количество настоящих листьев ( n = 6-12). Красные аллели указывают на гомозиготные нулевые мутанты и аллели в черных гомозиготных аллелях дикого типа. (C) P - значения из трехфакторного дисперсионного анализа для длины стебля и количества листьев, включая все восемь гомозиготных комбинаций аллелей VRN1 , FUL2 и FUL3 ( n = 59). * P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001; **** П <0.0001; NS, P > 0,05. (D) Время курса vrn1 -null ( n = 6) по сравнению с контролем ( n = 6). (E) Время заголовка ful2ful3 -null ( n = 15) по сравнению с контролем ( n = 10) на фоне Vrn1 . D и E - отдельные эксперименты. Планки погрешностей - s.e.m. *** P <0,001; NS, P > 0,05, рассчитано по непарным, двусторонним t -тестам.

Рис. 1.

Влияние VRN1 , FUL2 и FUL3 на длину стебля, количество листьев и время колошения. растений Kronos ( vrn2, - нулевой фон), выращенных в фотопериоде длинного дня. Длину стебля определяли от основания растения до основания колоса. (A) Длина стержня в см ( n = 6-12). (B) Количество настоящих листьев ( n = 6-12). Красные аллели указывают на гомозиготные нулевые мутанты и аллели в черных гомозиготных аллелях дикого типа. (C) P - значения из трехфакторного дисперсионного анализа для длины стебля и количества листьев, включая все восемь гомозиготных комбинаций аллелей VRN1 , FUL2 и FUL3 ( n = 59).* P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001; **** P <0,0001; NS, P > 0,05. (D) Время курса vrn1 -null ( n = 6) по сравнению с контролем ( n = 6). (E) Время заголовка ful2ful3 -null ( n = 15) по сравнению с контролем ( n = 10) на фоне Vrn1 . D и E - отдельные эксперименты. Планки погрешностей - s.e.m. *** P <0,001; NS, P > 0,05, рассчитано по непарным, двусторонним t -тестам.

Поскольку у некоторых комбинаций мутантов отсутствуют настоящие шипы, мы определили окончательную длину стебля от основания растения до основания шипа (или шиповидную структуру) вместо общей высоты растения. Растения, несущие только нулевую мутацию ful3-, не показали значительного уменьшения длины стебля, но растения, несущие нулевые мутации vrn1- или нулевые мутации ful2-, были на 20% и 14% короче, чем контроль, соответственно (рис.1А). Трехфакторный факторный дисперсионный анализ длины стебля выявил очень значимые эффекты для всех трех генов (рис. 1С). Все три комбинации двойных мутантов имели более короткие стебли, чем предсказывалось на основе комбинированных аддитивных эффектов отдельных мутаций, что отражалось в значительных синергических взаимодействиях (рис. 1C). Взятые вместе, эти результаты показывают, что VRN1 , FUL2 и FUL3 играют повторяющуюся роль в регуляции удлинения стебля, и что влияние отдельных генов больше в отсутствие других паралогов.

Функциональное резервирование между VRN1 , FUL2 и FUL3 также наблюдалось для времени заголовка. Мутант vrn1 -null появился на 37,5 дней позже, чем контроль (рис. 1D), но различия во времени заголовка для мутантов ful2- null, ful3- null и ful2ful3 -null мутантов в присутствии сильный аллель Vrn-A1 не были значимыми (рис.1E). Для нулевых мутантов vrn1ful2- и vrn1ful2ful3- было невозможно точно определить время заголовка, поскольку у них были короткие стебли и аномальные шипы, которые мешают нормальному появлению ушей. Вместо этого мы определили окончательное количество листьев (рис. 1B) и время перехода между вегетативной стадией и стадией двойного гребня (рис. S3).

Трехфакторный факторный дисперсионный анализ количества листьев выявил очень значимые эффекты для трех отдельных генов, а также для всех двух- и трехсторонних взаимодействий (рис.1С). Мутант vrn1 -null имел в среднем 14,4 листа (59%> контроль; фиг. 1B), что соответствовало его более позднему времени заголовка (фиг. 1D). Сходное количество листьев было обнаружено у vrn1ful2- нулевых (14,3) и vrn1ful3- нулевых (14,9), но тройной нулевой мутант vrn1ful2ful3- имел в среднем 17,7 листьев (рис. 1B), что соответствовало 9 - к 12-дневной задержке перехода между вегетативной САМ и стадией двойного гребня относительно нулевого контроля vrn1- (рис.S3). Эти результаты показывают, что FUL3 обладает остаточной способностью ускорять цветение в отсутствие VRN1 и FUL2.

Трансгенные растения Kronos, сверхэкспрессирующие кодирующие области FUL2 , слитые с C-концевой меткой 3 × HA (далее Ubi :: FUL2 ; Рис. S4A, события № 1 и № 6) или FUL3 , слитого с C -терминальный тег 4 × MYC (далее Ubi :: FUL3 ; рис.S4B, события № 4 и № 5) начинались на 2-4 дня раньше, чем нетрансгенные сестринские линии ( P <0,0001). Эффект Ubi :: FUL2 был дополнительно охарактеризован в потомстве F 2 от скрещивания Ubi :: FUL2 ( Vrn1Vrn2 ) и vrn1vrn2 -null в условиях теплицы. Трехфакторный дисперсионный анализ времени заголовка показал значительные эффекты для VRN1 , Ubi: FUL2 и VRN2 и для всех двух- и трехсторонних взаимодействий ( P <0.0001, таблица S3). При наличии функционального аллеля VRN2 различия во времени заголовка между FUL2 дикого типа ( FUL2- wt) и Ubi :: FUL2 аллелями были небольшими в линиях, гомозиготных по функциональному аллелю VRN1 ( 2,6 дня; фиг. S4A), промежуточное звено у гетерозиготных линий VRN1 и (11,1 дня; фиг. S4C) и большое у гомозиготных нулевых мутантов vrn1- (53 дня; фиг. S4D). Эти результаты показывают, что влияние трансгена Ubi :: FUL2 на время заголовка зависит от конкретных аллелей VRN1 и VRN2 , присутствующих в генетическом фоне (рис.S4C, D).

Таким образом, сильный эффект VRN1 на ускорение времени цветения пшеницы может маскировать меньшие эффекты FUL2 и FUL3 , но в отсутствие VRN1 как FUL2 , так и FUL3 имеют избыточное влияние на ускорение времени цветения пшеницы.

Поскольку существует известная регулирующая петля с положительной обратной связью между VRN1 и FT1 (Shaw et al., 2019), мы сравнили уровни транскриптов FT1 в листьях различных комбинаций мутантов VRN1 , FUL2 и FUL3 . Уровни транскрипта FT1 выше, чем ACTIN , наблюдались в листьях 4-недельных растений, несущих аллель Vrn1 дикого типа, но были обнаружены только через 10 недель у растений, несущих нулевой аллель vrn1- (рис. . S5A, B). Этот результат согласуется с большими различиями во времени колошения между этими генотипами (рис.1D). Уровни транскрипта FT1 у 10-недельных нулевых растений vrn1- были самыми высокими в присутствии аллелей FUL2 и FUL3 дикого типа и самыми низкими в тройном мутанте (рис. S5C), что согласуется с большее количество листьев у этого генотипа (рис. 1B). Даже в нулевых растениях vrn1ful2ful3- уровни транскрипта FT1 повышались выше ACTIN у 14-недельных растений (фиг. S5D). Взятые вместе, эти результаты показывают, что уровни экспрессии FT1 и в листьях положительно регулируются VRN1 , FUL2 и FUL3 , но они также могут быть активированы в отсутствие всех трех из этих генов.

Растения с индивидуальными мутациями vrn1- null, ful2- null и ful3- нулевые мутации давали нормальные колоски и цветки, но vrn1ful2- null или vrn1ful2ful3- нулевые мутанты имели шиповидные структуры, в которых все латеральные Колоски были заменены листовыми побегами (рис. 2A-J), которые в дальнейшем называются «побегами соцветий». Удаление этих побегов соцветия показало более толстый и короткий рахис с меньшим количеством междоузлий переменной длины, но все же сохраняющий характерные чередующиеся углы междоузлий, типичные для рахиса дикого типа (рис.2Б).

Рис. 2.

Фенотипическая характеристика мутантов vrn1ful2 и vrn1ful2ful3 . (A) Стебли и головки мутантов vrn1- null, vrn1ful2- null и vrn1ful2ful3- null (перед фотографированием листья были удалены). (B) Взлеты разных мутантов. Стрелки указывают положение первого колоска перед удалением. (C-G) нуль-мутант vrn1ful2- .(C) Шиповидная структура. Стрелка указывает на прицветник, примыкающий к корневому побегу соцветия. (D) Шиповидная структура после удаления побегов соцветия, на которой видны переходящие прицветники (стрелки). (E) Рассечение побега соцветия, показывающее, что две чешуи и одна лемма частично преобразованы в листья, за которыми следуют четыре листа. На вставке с желтой рамкой показан переход меристемы в ИМ с боковыми ВМ. (F) Деталь белого прямоугольника в E, показывающая завязь, два пыльника, листовую лемму и палею.(G) Листовые бледные листья и лодикулы, соединяющие один пыльник и два яичника. (H-J) нуль-мутант vrn1ful2ful3- . (H) Нормальные листья от L11 до L18 без пазушных почек. L19 отмечает начало шиповидной структуры, в которой колоски заменены побегами, за которыми следуют листья (L19 и L20) или прицветники. (I, J) Деталь культиваторов, обозначенных L19 (I) и L20 (J). Вставки в белых прямоугольниках - это SAM этих культиваторов (переход в IM с боковым VM), а желтый прямоугольник представляет истощенный IM.

Рис. 2.

Фенотипическая характеристика мутантов vrn1ful2 и vrn1ful2ful3 . (A) Стебли и головки мутантов vrn1- null, vrn1ful2- null и vrn1ful2ful3- null (перед фотографированием листья были удалены). (B) Взлеты разных мутантов. Стрелки указывают положение первого колоска перед удалением. (C-G) нуль-мутант vrn1ful2- . (C) Шиповидная структура. Стрелка указывает на прицветник, примыкающий к корневому побегу соцветия.(D) Шиповидная структура после удаления побегов соцветия, на которой видны переходящие прицветники (стрелки). (E) Рассечение побега соцветия, показывающее, что две чешуи и одна лемма частично преобразованы в листья, за которыми следуют четыре листа. На вставке с желтой рамкой показан переход меристемы в ИМ с боковыми ВМ. (F) Деталь белого прямоугольника в E, показывающая завязь, два пыльника, листовую лемму и палею. (G) Листовые бледные листья и лодикулы, соединяющие один пыльник и два яичника. (H-J) нуль-мутант vrn1ful2ful3- .(H) Нормальные листья от L11 до L18 без пазушных почек. L19 отмечает начало шиповидной структуры, в которой колоски заменены побегами, за которыми следуют листья (L19 и L20) или прицветники. (I, J) Деталь культиваторов, обозначенных L19 (I) и L20 (J). Вставки в белых прямоугольниках - это SAM этих культиваторов (переход в IM с боковым VM), а желтый прямоугольник представляет истощенный IM.

У нулевых мутантов vrn1ful2- около 70% побегов центрального соцветия имели листовые чешуйки, чешуйки и чешуйки, а также аномальные органы цветков, тогда как остальные были полностью вегетативными.Цветочные аномалии включали листовые листочки, уменьшенное количество пыльников, пыльники, сросшиеся с яичниками, и множественные яичники (рис. 2E-G). После первого модифицированного цветочка меристемы от побегов соцветий образовали 2-5 настоящих листьев перед тем, как снова перейти к IM, генерируя боковые VM (рис. 2E). Комбинированное присутствие цветковых органов и листьев предполагает, что исходная меристема имела промежуточную идентичность между VM и SM до перехода к IM. У нулевого двойного мутанта vrn1ful2- побеги соцветий закрыты прицветниками (рис.2В, Г).

У нулевых мутантов vrn1ful2ful3- боковые меристемы образовывали побеги соцветий, которые не имели органов цветков, и которые были покрыты листьями в базальных положениях и прицветниками в более дистальных положениях (Рис. 2H-J). Наличие хорошо развитых пазушных побегов в этих листьях базального соцветия (рис. 2H, L19 и L20) обозначало границу шиповидной структуры, поскольку на настоящих листьях, расположенных ниже этой границы, не было обнаружено пазушных побегов или развивающихся почек ( Инжир.2H, L11-L18).

Сканирующая электронная микроскопия (СЭМ) изображения ранних развивающихся соцветий у нулевых мутантов vrn1ful2- и vrn1ful2ful3- выявили удлиненные двояковыпуклые структуры, подобные таковым у Kronos (рис. 3A) или vrn1- null ( Рис. 3C) растения. Подавление нижнего гребня листа было полным у Kronos (рис. 3A) и у vrn1- null (рис. 3D, красные стрелки), но было неполным в vrn1ful2- null (рис.3B, E, желтые стрелки), и еще слабее в vrn1ful2ful3- null (рис. 3C, F, зеленые стрелки). В результате этого изменения побеги соцветий были заменены прицветниками в vrn1ful2- null (Рис. 2C, D) и листьями в vrn1ful2ful3- null (Рис. 2H, I). Верхние гребни (рис. 3A-C, точки) переходили в нормальные SM в vrn1- null, с зачатками чешуек и lemma (рис. 3D, G), но выглядели как типичные вегетативные меристемы в vrn1ful2- null и vrn1ful2ful3- нулевых растений (рис.3E, F, H, I).

Рис. 3.

Изображения, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии. Ранняя стадия двойного гребня (A-C) и более поздняя стадия (D-I), показывающая судьбу латеральных меристем. (A) Контроль Кроноса. (D, G) vrn1- нулевой контроль. Красные стрелки указывают на подавленный нижний гребешок листа, а красные точки - на верхние гребни, которые развиваются в нормальные колоски (D, G). (B, E, H) нуль-мутантов vrn1ful2- . Желтыми стрелками обозначены частично вытесненные нижние гребни листьев, которые развиваются в прицветники (см.рис.2D), а желтые точки указывают на верхние гребни, которые развиваются в промежуточные меристемы, которые генерируют структуры, похожие на побеги, с измененными органами цветка (см. Рис. 2E-G). (C, F, I) нуль-мутантов vrn1ful2ful3- . Зеленые стрелки указывают базальные нижние гребни листа, которые развиваются в нормальные листья (см. Рис. 2H), а зеленые точки указывают верхние гребни, которые производят боковые вегетативные меристемы, которые генерируют вегетативные побеги без органов цветков (см. Фиг. 2I-J). Масштабные линейки: 200 мкм.

Рис.3.

Изображения, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии. Ранняя стадия двойного гребня (A-C) и более поздняя стадия (D-I), показывающая судьбу латеральных меристем. (A) Контроль Кроноса. (D, G) vrn1- нулевой контроль. Красные стрелки указывают на подавленный нижний гребешок листа, а красные точки - на верхние гребни, которые развиваются в нормальные колоски (D, G). (B, E, H) нуль-мутантов vrn1ful2- . Желтые стрелки указывают на частично вытесненные нижние гребни листа, которые развиваются в прицветники (см. Рис. 2D), а желтые точки указывают на верхние гребни, которые развиваются в промежуточные меристемы, которые образуют кущевидные структуры с измененными органами цветка (см. Рис.2E-G). (C, F, I) нуль-мутантов vrn1ful2ful3- . Зеленые стрелки указывают базальные нижние гребни листа, которые развиваются в нормальные листья (см. Рис. 2H), а зеленые точки указывают верхние гребни, которые производят боковые вегетативные меристемы, которые генерируют вегетативные побеги без органов цветков (см. Фиг. 2I-J). Масштабные линейки: 200 мкм.

Чтобы лучше охарактеризовать относительные эффекты VRN1 и FUL2 , мы исследовали их индивидуальные эффекты, когда они представлены в виде единой функциональной копии в гетерозиготном состоянии (подчеркнуто).И ful2- null / Vrn-A1 vrn-B1-null (функциональный аллель Vrn-A1 для привычки к весеннему росту) и ful2- null / vrn-A1 -null vrn-B1 ( функциональный аллель vrn-B1 для зимней привычки роста) образовывал шиповидные структуры с листовыми боковыми побегами (рис. S6A, B) и нормальными органами цветков (рис. S6C), но без жизнеспособных семян. В развивающихся колосках этих растений наблюдались боковые меристемы с цветочными зачатками (рис. S6D), некоторые из которых позже превратились в колоски с удлиненной осью (рахиллы) и листовые органы (рис.S6E-G). Напротив, наличие единственной гетерозиготной копии FUL2 ( vrn1- null / ful-A2 -null Ful-B2 ) было достаточным для образования большего количества колосков нормального вида (рис. S6H-J). , некоторые из которых смогли заложить жизнеспособные семена. У этого мутанта также наблюдались аномальные колоски (рис. S6I) и базальные ветви с боковыми колосками и фертильными соцветиями (рис. S6J). Взятые вместе, эти результаты показывают, что VRN1 , FUL2 и FUL3 играют повторяющуюся и важную роль в развитии колосков, причем FUL2 имеет самый сильный эффект, а FUL3 самый слабый.

Частичная реверсия базальных колосков в вегетативные побеги, аналогичная описанной выше для нулевого мутанта vrn1ful2-, была описана в линиях ячменя, сверхэкспрессирующих SVP- подобные гены BM1 или BM10 (Trevaskis et al ., 2007). Чтобы проверить, были ли затронуты уровни транскриптов SVP- подобных генов пшеницы в нулевых мутантах vrn1ful2-, мы сначала определили их экспрессию во время нормального развития колоса у Kronos.Уровни транскриптов трех родственных паралогов пшеницы BM1 , BM10 и VRT2 (обозначения гена RefSeq v1.1 на рис. S7) снизились в три-пять раз по сравнению с начальными стадиями развития колоса (W2, шкала Ваддингтона). ) до стадии зачатка цветков (W3.5) (Рис. S7A-C).

Затем мы сравнили уровни транскрипции SVP- подобных генов пшеницы у нулевых мутантов vrn1ful2- и vrn1- нулевых.Растения выращивали в течение 53 дней в камере для выращивания до тех пор, пока развивающиеся шипы из vrn1- null не достигли стадии терминального колоска, а те из vrn1ful2- null не имели аналогичного количества боковых меристем. Уровни транскриптов BM1 , BM10 и VRT2 в развивающихся спайках были примерно в десять раз выше в нулевом мутанте vrn1ful2-, чем в нулевой и контрольной линиях vrn1- ( P <0,0001). ; Рис. S7D-F).Эти результаты предполагают, что VRN1 и FUL2 являются прямыми или непрямыми репрессорами транскрипции трех генов, подобных SVP пшеницы.

Нормальные колосья пшеницы детерминированы, причем дистальный IM переходит в терминальный колоск после образования относительно стабильного числа боковых меристем (Рис. 4A). В отличие от этого, в vrn1ful2- null ИМ был неопределенным (рис.4B) и продолжали формировать боковые меристемы, пока условия роста были благоприятными, и в конечном итоге погибли, не образуя какой-либо конечной структуры. На фоне ful2 -null одной функциональной копии VRN1 в гетерозиготном состоянии было достаточно для генерации детерминированного спайка (рис. S6D, ful2- null / vrn-A1- null vrn-B1 ), и то же самое верно для единственной функциональной копии FUL2 на нулевом фоне vrn1- (рис.S6K, vrn1- null / full-A2 -null Ful-B2 ).

Рис. 4.

VRN1 и FUL2 играют избыточные роли в контроле детерминированности спайков и количества колосков. (A) Сканирующая электронная микроскопия нормального колоса пшеницы с концевым колоском у нулевого мутанта vrn1-. (B) vrn1ful2 - нулевой мутантный колос с неопределенной апикальной меристемой.(C-E) Количество колосков на колос в эксперименте с камерой для выращивания ( n = 6). (C) vrn1- null (увеличение на 58% по сравнению с контролем), (D) ful2- null (увеличение 10%) и (E) ful3- null (без значительного увеличения). Столбцы представляют собой среднее значение ± s.e.m. звездочки указывают на статистически значимое отличие от контрольной линии. ** P <0,01; *** P <0,001; NS, P > 0,05, рассчитано по непарному, двустороннему t -тесту. (F) Средние ANOVA и значения P для признаков шипа в ful2- нулевых и сестринских контрольных линиях в поле (рандомизированный план полного блока с 8 блоками).

Рис. 4.

VRN1 и FUL2 играют избыточные роли в управлении определением спайков и их количеством. (A) Сканирующая электронная микроскопия нормального колоса пшеницы с концевым колоском у нулевого мутанта vrn1-. (B) vrn1ful2 - нулевой мутантный колос с неопределенной апикальной меристемой. (C-E) Количество колосков на колос в эксперименте с камерой для выращивания ( n = 6). (C) vrn1- null (увеличение на 58% по сравнению с контролем), (D) ful2- null (увеличение 10%) и (E) ful3- null (без значительного увеличения).Столбцы представляют собой среднее значение ± s.e.m. звездочки указывают на статистически значимое отличие от контрольной линии. ** P <0,01; *** P <0,001; NS, P > 0,05, рассчитано по непарному, двустороннему t -тесту. (F) Средние ANOVA и значения P для признаков шипа в ful2- нулевых и сестринских контрольных линиях в поле (рандомизированный план полного блока с 8 блоками).

Индивидуальные гомозиготные мутанты vrn1- нулевых и ful2- нулевых показали большее количество колосков на колос, чем контроль.Это увеличение составило 58% у нулевого мутанта vrn1- ( P < 0,0001; фиг. 4C) и 10% у нулевого мутанта ful2- ( P = 0,0014; фиг. 4D). Хотя у нулевого мутанта ful3- ( P = 0,4096; рис. 4E) не было обнаружено значительного увеличения количества колосков на колосья, две независимые трансгенные линии со сверхэкспрессией FUL3 ( Ubi :: FUL3 ) показали среднее уменьшение на 1,12 колоска на колос по сравнению с нетрансгенными сестринскими линиями ( P = 0.0132 и P <0,0001; Рис. S8A), что указывает на то, что FUL3 действительно играет роль во времени перехода от IM к оконечному колоску.

Аналогичное снижение количества колосков на колос наблюдалось в двух независимых трансгенных линиях Ubi :: FUL2 (1,05 колосков на колос, P <0,03; рис. S8B). Затем мы исследовали действие этого трансгена в присутствии различных аллелей VRN1, и VRN2 в популяции Ubi :: FUL2 × vrn1vrn2 -null F 2 vrn2- нулевых растений F 2 различия в количестве колосков между Ubi :: FUL2 и аллелями дикого типа были больше у vrn1- нулевых растений, чем у растений, гетерозиготных по VRN-A1 и VRN-B1 ( Vrn1- Het) (взаимодействие P < 0,0001; Рис. S8C). В отдельной группе растений F 2 , фиксированных для Vrn1- Het и сегрегации для VRN2 и FUL2 , мы не обнаружили значительных эффектов для Ubi :: FUL2 , и взаимодействие не было значимым (рис.S8D). Однако мы наблюдали на 3,3 больше колосков на колос у растений, несущих аллель Vrn2 -wt, чем у растений с нулевым аллелем vrn2 ( P <0,0001; рис. S8D). Эти результаты предполагают, что сильный аллель Vrn-A1 для весеннего роста может маскировать эффекты трансгена Ubi :: FUL2 , но не эффекты VRN2 на количество колосков на колос.

На основании сильного эффекта, наблюдаемого у мутанта Arabidopsis tfl1 и мутанта Antirrhinum cen на детерминацию соцветий (Bradley et al., 1997; Ratcliffe et al., 1999), мы исследовали влияние мутаций vrn1ful2 -null на уровни экспрессии TFL1 / CEN--подобных гомологов пшеницы в развивающихся колосках. Поскольку предыдущая номенклатура не была доступна для паралогов пшеницы CEN , мы присвоили им номера, соответствующие расположению их хромосом, и обозначили их как CEN2 , CEN4 и CEN5 (обозначения RefSeq v1.1 можно найти в легенда рис.S9). Уровни транскриптов этих трех генов снижались по мере того, как развивающийся колос переходил от стадии двойного гребня к стадии зачатка цветков (шкала Ваддингтона от 2 до 3,5) (рис. S9A-C).

Сравнение vrn1ful2- нулевых и vrn1- нулевых растений, выращенных в течение 53 дней в одной и той же ростовой камере, показало, что уровни транскриптов CEN2 , CEN4 и CEN5 были значительно выше ( P <0 .0001) в развивающихся спайках нулевого мутанта vrn1ful2-, чем в таковых у нулевого мутанта vrn1- или контроля Kronos (все на нулевом фоне vrn2-). Эти различия были больше для CEN2 и CEN4 , чем для CEN5 (рис. S9D-F). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что VRN1 и FUL2 работают как репрессоры транскрипции TFL1 / CEN-, как гомологи пшеницы.

В дополнение к большему количеству колосков на колос, нулевой мутант ful2- давал большее количество цветков на колосок, чем контроль Kronos, эффект, который не наблюдался для нулевого vrn1- (рис.2A) или ful3- нуль (рис. S10A). Среднее увеличение количества цветков было одинаковым у ful2- нулевых (1,3 цветков) и ful2ful3- нулевых (0,9 цветков), что позволяет предположить, что FUL3 оказывает ограниченное влияние на этот признак. Несмотря на некоторую неоднородность распределения колосков с дополнительными цветочками среди колосков, различия между контролем и нулевыми мутантами ful2- были значительными во всех положениях колосков (рис. S10B).

Ранее сообщалось о подобном увеличении количества цветков на колоске у растений Kronos, сверхэкспрессирующих miRNA172 под промотором UBIQUITIN (Debernardi et al., 2017). Для изучения генетических взаимодействий между Ubi :: miR172 и ful2- null мы скрестили трансгенные и мутантные линии и изучили их влияние на количество цветков в потомстве, используя двухфакторный факторный дисперсионный анализ. Мы обнаружили существенные различия в среднем числе цветков для ful2- нулевых и Ubi :: miR172 ( P < 0,01) и незначительно значимое взаимодействие ( P < 0,0435), которое можно визуализировать на графике взаимодействия в Инжир.S10C. Различия в среднем числе цветков между ful2 -нулем и контролем дикого типа были больше (и более вариабельны) в Ubi :: miR172 , чем в нетрансгенном фоне (рис. S10C). Это синергетическое взаимодействие предполагает, что miRNA172 и FUL2 могут контролировать количество цветков общим путем. Как мутантные, так и трансгенные линии показали гетерогенность между колосками в расположении колосков с увеличенным числом цветков (рис.S10D-F).

Основываясь на его положительном влиянии на количество цветков на колосок и колосков на колос (и на его небольшое влияние на время колошения), мы выбрали мутант ful2 -null для оценки в повторном полевом эксперименте. По сравнению с контролем нулевой мутант ful2- давал на 20% больше колосков на колос ( P = 0,0002) и на 9% больше зерен на колос ( P = 0,05), что привело к увеличению на 31% колосов. количество зерен в колосе ( P = 0.0002; Рис. 4F). Хотя отчасти положительный эффект на урожай зерна был компенсирован снижением средней массы зерна на 19% ( P = 0,0012), мы наблюдали небольшое чистое увеличение общей массы зерна на один колос на 6% ( P = 0,09; Рис. 4F). Эта отрицательная корреляция между числом зерен и массой зерна предполагает, что в данном конкретном генотипе по сочетанию среды урожайность зерна была более ограничена «источником» (произведенным и транспортируемым крахмалом), чем «поглотителем» (количеством и размером зерен).

Мы обнаружили очень значимые эффекты VRN1 , FUL2 и FUL3 на высоту растений и значимые синергетические взаимодействия (рис. 1A, C). Эти результаты предполагают, что VRN1 , FUL2 и FUL3 обладают избыточными функциями в регуляции удлинения ствола, и что их индивидуальные эффекты усиливаются в отсутствие других паралогов.О значительном уменьшении высоты растений также сообщалось для мутантов риса mads14 (12,2%) и mads15 (9,0%), а также двойного мутанта (43,8%), что свидетельствует о сохранении функции у трав (Wu et al. ., 2017).

Хотя молекулярные механизмы, с помощью которых эти гены влияют на удлинение стебля, в настоящее время неизвестны, косвенный способ, которым они могут способствовать этому признаку, заключается в их сильном влиянии на регуляцию FT1 (рис.S5), что связано с активацией генов биосинтеза гибберелловой кислоты (GA) в развивающемся спайке (Pearce et al., 2013). Недавнее исследование показало, что рис HEADING DATE 3 ( Hd3 ) и RICE FLOWERING LOCUS T 1 ( RFT1 ), ортологи пшеницы FT1 , могут повысить чувствительность стебля к GA за счет уменьшения PREMATURE INTERNODE Экспрессия ELONGATION 1 ( PINE1 ) в SAM и сжатой ножке (Gómez-Ariza et al., 2019). В Arabidopsis ряд генов, участвующих в гормональных путях, являются прямыми мишенями для FUL, что может объяснять более короткий стебель и междоузлия, обнаруженные у мутанта ful (Bemer et al., 2017). Характеристика прямых ДНК-мишеней и белковых интеракторов VRN1, FUL2 и FUL3 может пролить свет на механизмы, ответственные за консервативную роль этих генов в росте растений в травах.

VRN1 - один из основных генов, контролирующих естественную изменчивость времени цветения пшеницы (Fu et al., 2005; Киппес и др., 2016; Ян и др., 2003; Zhang et al., 2008), поэтому неудивительно, что vrn1- null задерживает время заголовка более чем ful2- null или ful3- null. Хотя сильный аллель Vrn-A1 для весеннего роста маскировал меньшие эффекты FUL2 и FUL3 (рис. 1A-C), на нулевом фоне vrn1 , ful2- null и У нулевых мутантов ful3- отмечена задержка начала цветения и увеличение количества листьев (рис.1B, F), что указывает на то, что FUL2 и FUL3 сохранили некоторую остаточную функциональность в отношении ускорения времени цветения пшеницы. Это было дополнительно подтверждено ускоренным цветением трансгенных растений Ubi :: FUL2 и Ubi :: FUL3 (рис. S4A, B). Аналогичные результаты были получены для Brachypodium distachyon и риса. В Brachypodium сверхэкспрессия VRN1 (Ream et al., 2014), FUL2 или FUL3 (Li et al., 2016) ускоряет цветение, а подавление VRN1 задерживает цветение по сравнению с нетрансгенными контролями (Woods et al., 2016). У риса сверхэкспрессия MADS15 также ускоряет цветение (Lu et al., 2012). Эти результаты предполагают консервативную роль этих генов в регуляции времени цветения трав.

Предыдущие исследования показали значительное генетическое взаимодействие между пшеницей VRN1 и VRN2 в регулировании времени колошения (Tranquilli and Dubcovsky, 2000).Это исследование показывает, что подобные взаимодействия существуют между FUL2 и VRN2 (рис. S4C, D). Популяция тетраплоидной пшеницы с сегрегацией по VRN1 , FUL2 и VRN2 выявила очень значимые двусторонние и трехсторонние взаимодействия между этими генами, что указывает на то, что влияние каждого из этих генов на время колошения зависит от конкретной комбинации. аллелей, присутствующих для двух других. Предыдущие исследования показали, что часть способности VRN1 ускорять цветение зависит от его способности подавлять VRN2 (Chen and Dubcovsky, 2012).Большее влияние на время заголовка трансгена Ubi :: FUL2 в присутствии функционального аллеля Vrn2 , чем на нулевом фоне vrn2- (рис. S4C, D), предполагает, что FUL2 репрессия VRN2 также может способствовать ускорению времени заголовка.

Интересно, что мутации в VRN1 , FUL2 и FUL3 были связаны с отложенной индукцией FT1 даже в отсутствие функциональных аллелей VRN2 (рис.S5). Линии, несущие аллель VRN1 дикого типа, показали высокие уровни FT1 в листьях на шесть недель раньше, чем линии, несущие нулевой аллель vrn1- и зацветшие на 37 дней раньше. Среди линий, несущих нулевой аллель vrn1-, линии с мутациями как в FUL2 , так и в FUL3 показали последнюю индукцию FT1 (рис. S5C, D) и имели на 3,3 листа больше (исключая листья в колосе). -подобная структура; рис. 1Б). Однако в 14-недельных нулевых растениях vrn1ful2ful3- транскрипты FT1 и все еще достигали более высоких уровней, чем ACTIN. Эти результаты показывают, что VRN1, FUL2 и FUL3 являются положительными регуляторами транскрипции FT1 , но они не важны для его экспрессии в листьях.

Также было показано, что

FT1 является положительным регулятором экспрессии VRN1 как в листьях, так и в SAM. Естественные вариации или эксперименты по трансформации, которые влияют на уровни транскрипта FT1 в листьях, всегда связаны с параллельными изменениями в экспрессии VRN1 (Lv et al., 2014; Ян и др., 2006). Взятые вместе, эти результаты предполагают существование петли положительной регуляторной обратной связи, в которой каждый ген действует как положительный регулятор другого. Хотя эта петля обратной связи может быть опосредована в некоторых случаях VRN2 (Distelfeld et al., 2009a), результаты этого исследования и Shaw et al. (2019) на фоне vrn2 -null предполагают существование петли положительной обратной связи, которая работает независимо от VRN2 . Эта гипотеза подтверждается способностью белкового комплекса FT1 – FDL2–14-3-3C связываться с промотором VRN1 пшеницы in vitro (Li et al., 2015) и VRN1 для связывания с промотором FT1 в экспериментах с ChIP-seq (Deng et al., 2015). Исследования на рисе предполагают возможность подобной регуляторной петли обратной связи между ортологичными генами (Kobayashi et al., 2012).

РНК in situ Исследования гибридизации на ранних стадиях развития соцветий у Lolium temulentum (Gocal et al., 2001), пшеницы и овса (Preston and Kellogg, 2008), а также у раннеспелых трав (Preston et al., 2009) показали экспрессию VRN1 и FUL2 в IM, латеральных SM и FM. Сходным образом трансгенные растения ячменя, трансформированные промотором VRN-h2 , слитым с GFP, проявляли флуоресценцию в трех меристемах (Alonso-Peral et al., 2011). VRN1, FUL2 и FUL3 могут взаимодействовать с разными партнерами MADS-бокса в IM, SM и FM и, следовательно, мутации в этих генах могут изменять разные функции в разных меристемах.

Значительное влияние VRN1 , FUL2 и FUL3 на время переходов от вегетативного SAM к IM и от IM к терминальному колоску указывает на то, что эти гены играют важную роль в приобретении и прекращении идентичности IM.На ранних стадиях развития шипа как нулевые мутанты vrn1ful2- , так и vrn1ful2ful3- показали удлиненную структуру с двумя гребнями с латеральными меристемами, организованными в виде дистихического филлотаксиса, который был подобен контролю Kronos (рис. 3A-C). и оба мутанта имели рахис, сходный с нормальным колосовидным позвонком (рис. 2В). Эти результаты предполагают, что эти функции IM не были нарушены комбинированными мутациями в VRN1 , FUL2 и FUL3 .

После стадии двойного гребня развитие латеральных меристем резко разошлось у vrn1ful2- нулевых и vrn1ful2ful3- нулевых мутантов по сравнению с нулевым контролем vrn1-. В vrn1- null верхние гребни переходили в SM, которые генерировали нормальные колоски, тогда как в vrn1ful2ful3- null они переходили в боковые VM, которые генерировали побеги соцветий (которые мы интерпретируем как идентичность пазушной меристемы по умолчанию).Нулевой мутант vrn1ful2- генерировал промежуточную структуру, которая давала как листово-цветочные органы, так и листья. Основываясь на этих результатах, мы пришли к выводу, что VRN1 , FUL2 и FUL3 играют существенные и повторяющиеся роли в развитии колосков и цветков. Однако в настоящее время мы не знаем, требует ли переход верхних гребней в SMs экспрессию функциональных белков VRN1, FUL2 и FUL3 в верхнем гребне, в IM или в обоих.

Замена базальных колосков на побеги соцветий, аналогичные описанным для vrn1ful2ful3- null, наблюдалась у растений ячменя со сверхэкспрессией BM1 и BM10 (Trevaskis et al., 2007). Эти два гена вместе с VRT2 связаны с генами Arabidopsis MADS-box SVP и AGAMOUS-LIKE 24 ( AGL24 ), которые играют важную роль в формировании цветочных меристем (Kaufmann et al. др., 2010; Лю и др., 2007). В Arabidopsis , SVP и AGL24 непосредственно репрессируются AP1 (Kaufmann et al., 2010). В отсутствие AP1 эктопическая экспрессия SVP и AGL24 трансформировала цветочные меристемы в меристемы побегов (Liu et al., 2007). Повышенная регуляция VRT2 , BM1 и BM10 в нулевых развивающихся колосках пшеницы vrn1ful2- (рис. S7), вместе с результатами трансгенного ячменя, предполагает, что эти гены могли способствовать наблюдаемой замене колосков. вегетативными побегами у vrn1ful2- нулевых растений.

Важной характеристикой IM травы является полное подавление нижнего гребня листа, перекрывающего все события ветвления, что в колосе пшеницы является подавлением нижнего гребня листа, перекрывающего колоск.Это подавление было нарушено у нулевых мутантов vrn1ful2- и vrn1ful2ful3- , у которых развились прицветники или листья, прилегающие к побегам соцветий (рис. 2C, D, HJ). Эти результаты предполагают, что все три гена вносят вклад в подавление нижнего гребня листа, но мы не знаем, требует ли это подавление экспрессии VRN1, FUL2 и FUL3 в латеральной меристеме, в IM или в обоих. В этом случае косвенный эффект IM представляется более вероятным, поскольку исследования гибридизации in situ обнаружили VRN1 и FUL2 (или их травяные ортологи) в верхнем гребне, а не в нижнем гребне листа (Gocal et al., 2001; Престон и Келлог, 2008 г .; Престон и др., 2009). Однако нельзя исключать более прямого воздействия на боковую меристему, поскольку слияние VRN1-GFP, управляемое промотором VRN1 , было обнаружено в нижнем гребне листа развивающегося колоса ячменя (Alonso-Peral et al., 2011) .

Побеги соцветий, образуемые листьями у vrn1ful2ful3- null, не сильно отличались от вегетативных побегов, но между ними была четкая граница.У риса и пшеницы на настоящих листьях не появляются пазушные почки или побеги, пока не сформируются 4-5 более молодых листьев (Friend, 1965; Oikawa and Kyozuka, 2009). Затем развитие почек в побеги происходит последовательно от более старых листьев к более молодым. Напротив, листья, развившиеся из нижнего гребня листа у vrn1ful2ful3- null (рис. 3C, F), с самого начала имели пазушные меристемы (верхний гребень), которые быстро развивались в пазушные побеги (рис. 2H, L19 и L20). . Настоящие листья ниже соцветия (рис.2H, L11-L18) не показали видимых пазушных почек, что является нормальным для листьев пшеницы, которые покрывают удлиненное междоузлие (Williams and Langer, 1975). Таким образом, даже у нулевого мутанта vrn1ful2ful3- была установлена ​​четкая граница между соцветием и вегетативными листьями.

Фенотип соцветия, подобный тому, который описан здесь для мутанта vrn1ful2ful3 -null пшеницы, был описан для четырехкратного нокдауна риса mads14mads15mads18pap2 , при котором метелка была заменена побегами, покрытыми листьями (Kobayashi et al., 2012). Авторы исследования риса интерпретировали этот фенотип как результат неполного перехода между вегетативным SAM и IM, и предположили, что эти гены действуют избыточно, чтобы способствовать идентичности IM и, следовательно, являются генами идентичности IM.

У пшеницы vrn1ful2ful3 -null изменения, наблюдаемые в латеральных меристемах, также можно объяснить постулированием косвенного влияния IM на регуляцию генов, экспрессируемых в центрах передачи сигналов, фланкирующих боковые меристемы.Однако те же изменения можно объяснить более прямым действием нефункциональных белков VRN1, FUL2 и FUL3 на латеральную меристему, где они обычно экспрессируются. Если эта вторая интерпретация верна, следует считать, что VRN1 , FUL2, и FUL3 включают функции идентификации SM в дополнение к функциям идентификации IM и FM. Эта предполагаемая функция идентичности SM согласуется с ролью гомологичных генов идентичности FM AP1 , CAL и FUL в Arabidopsis (Ferrándiz et al., 2000). Независимо от их прямого или косвенного влияния на идентичность SM, VRN1 , FUL2 и FUL3 необходимы для развития колосков как у пшеницы, так и у риса.

Это, по-видимому, не относится к гену риса PAP2 или его ортологу AGLG1 пшеницы (Yan et al., 2003). Кобаяши и др. (2012) предположили, что потеря функции этого гена важна для фенотипа риса mads14mads15mads18pap2 .Однако полное подавление колосков в присутствии функциональных генов PAP2 / AGLG1 у риса mads14mads15 (Wu et al., 2017) и пшеницы vrn1ful2ful3 -null мутантов предполагает менее важную роль для PAP2 в идентичности СМ.

Определенный рост колоса пшеницы отмечен переходом дистального IM в SM и образованием терминального колоска.Однако нулевые мутанты vrn1ful2- были неспособны образовывать колоски, и IM оставался неопределенным. Одной функциональной копии VRN1 или FUL2 в гетерозиготном состоянии было достаточно для восстановления детерминированности колоса (рис. S5D, K), что позволяет предположить, что IM пшеницы очень чувствителен к активности этих генов.

Мутации с потерей функции в TERMINAL FLOWER 1 ( TFL1 ) в Arabidopsis или в гомологе CENTRORADIALIS ( CEN ) в Antirrhinum приводят к образованию терминального цветка и трансформации неопределенные в детерминантные соцветия (Bradley et al., 1997; Ratcliffe et al., 1999). У риса нокдауны четырех гомологов CEN ( RCN1 - RCN4 ) уменьшали количество ветвей, тогда как их сверхэкспрессия увеличивала количество ветвей за счет конкуренции с гомологами FT риса (Kaneko-Suzuki et al., 2018; Накагава и др., 2002). У пшеницы сверхэкспрессия CEN-D2 увеличивала продолжительность стадии двойного гребня и увеличивала количество колосков на колос (Wang et al., 2017), тогда как мутации с потерей функции у ячменя CEN2 снижали количество колосков на колос (Bi et al., 2019). Основываясь на этих результатах, мы предполагаем, что активация гомологов CEN2 , CEN4 и CEN5 пшеницы в развивающемся спайке мутанта vrn1ful2 -null могла способствовать его неопределенному росту.

Мы показали в этом исследовании, что время перехода между IM и терминальным колоском модулируется с помощью VRN1 и FUL2 и что это влияет на количество колосков на спайк . Более сильный эффект vrn1- null (девять дополнительных колосков; рис. 4C) по сравнению с ful2- null (два дополнительных колоса; рис. 4D), вероятно, связан с более сильным влиянием VRN1 на время заголовка ( Рис. 1A-C), что дает больше времени для образования дополнительных колосков. Это, по-видимому, также имеет место в случае риса, где избыточная экспрессия MADS15 приводит к уменьшению количества первичных ветвей в метелке (Lu et al., 2012). Точно так же преждевременная мутация стоп-кодона в гомологе AP1 в семенах рапса изменила архитектуру растения и увеличила количество семян на растение (Shah et al., 2018). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что мутации в этой группе генов идентичности меристемы могут быть полезны для модуляции количества семян у разных видов растений.

В дополнение к своему влиянию на количество колосков, мутация ful2 -null также была связана с увеличением количества цветков на колоске, что позволяет предположить, что этот ген способствует поддержанию ограниченного количества цветков на колоске (рис.S10C-F). Этот эффект не был обнаружен в vrn1, -null и ful3- null. Поскольку большее количество цветков на колоске и увеличенное количество колосков могут способствовать увеличению потенциала урожайности зерна, мы исследовали влияние нулевого мутанта ful2- на компоненты урожая зерна. В полевых исследованиях у растений ful2 -нулей было показано увеличение среднего количества зерен на колос на 30,8% по сравнению с контрольными сестринскими линиями. Хотя в этом эксперименте положительное увеличение количества зерен было частично компенсировано снижением среднего веса зерен, общий вес зерен на один колос все же был немного выше (6.3%) в нулевом мутанте ful2- относительно контроля. Было бы интересно проверить, может ли интрогрессия этой мутации в генотипах с высокой биомассой (увеличенный «источник»), выращенных в оптимальных агрономических условиях, уменьшить отрицательную корреляцию между количеством зерен и массой зерен.

Таким образом, наши результаты показывают, что VRN1 , FUL2 и FUL3 играют избыточную и важную роль в развитии колосков, подавлении нижнего гребня листа и детерминации колоса, и что мутации в VRN1 и FUL2 могут использоваться для увеличения количества колосков на колосе, что является важным компонентом урожая зерна.Эти результаты показывают, что лучшее понимание процессов, контролирующих развитие травяных цветов и соцветий, может способствовать повышению продуктивности группы видов, которые имеют решающее значение для глобального продовольственного снабжения.

Мутагенизированная этилметансульфонатом (EMS) популяция тетраплоидного сорта пшеницы Kronos была сначала проверена на мутации с использованием анализов Cel I (Uauy et al., 2009), а затем с помощью поиска BLAST в базе данных секвенированных мутаций для той же популяции (Красилева и др., 2017). Мы идентифицировали мутации с потерей функции в гомологах генома A и B FUL2 и FUL3 , которые были подтверждены с использованием геном-специфичных праймеров, описанных в таблице S1. Одногеномные мутанты дважды или трижды подвергали обратному скрещиванию до нулевого vrn2- Kronos для уменьшения фоновых мутаций. Kronos дикого типа несет функциональный репрессор цветения VERNALIZATION 2 ( VRN2 ), который приводит к чрезвычайно позднему цветению в присутствии нулевой мутации vrn1- (Chen and Dubcovsky, 2012).Чтобы избежать этой проблемы, все мутанты, описанные в этом исследовании, были разработаны на нулевом фоне Kronos vrn2- (Distelfeld et al., 2009b), если не указано иное.

Для FUL-A2 мы выбрали линию T4-837 (далее ful-A2 ), которая имеет мутацию в донорном сайте сплайсинга пятого интрона. ОТ-ПЦР и анализ секвенирования транскриптов ful-A2 выявили две неправильные формы сплайсинга.Наиболее распространенная форма пропустила пятый экзон, что привело к делеции 14 аминокислот в середине K-бокса (Δ144-157). В другой альтернативной форме сплайсинга удержание и трансляция пятого интрона генерировали преждевременный стоп-кодон, который разрушал K-бокс и удалял весь C-конец (фиг. S2A). Для FUL-B2 мы выбрали линию T4-2911, которая несет изменение C-to-T в нуклеотиде 484 (далее ful-B2 ). Мутация ful-B2 генерирует преждевременный стоп-кодон в положении 162 (Q162 *), который удаляет последние 13 аминокислот K-бокса и весь C-конец (рис.S2A).

Для FUL-A3 мы выбрали линию T4-2375, которая несет мутацию G-to-A в акцепторном сайте сплайсинга третьего интрона. Секвенирование транскриптов ful-A3 показало, что эта мутация генерирует новый акцепторный сайт сплайсинга, который сдвигает рамку считывания на один нуклеотид. Альтернативная трансляция генерировала преждевременный стоп-кодон, который усекал 72% K-бокса и весь C-конец (рис.S2B). Для FUL-B3 мы выбрали линию T4-2139, которая несет мутацию C-to-T в положении нуклеотида 394, которая генерирует преждевременный стоп-кодон в положении аминокислоты 132 (Q132 *). Эта преждевременная остановка удалила половину K-бокса и весь C-конец (рис. S2B). Учитывая критическую роль K-домена во взаимодействиях белок-белок и C-концевого домена в активации транскрипции, ожидается, что эти выбранные мутации нарушат нормальную функцию белков FUL2 и FUL3.

Мутанты A и B генома для каждого гена были скрещены для получения двойных мутантов, которые для простоты в дальнейшем называются нулевыми мутантами. ful2 -null и ful3- null были скрещены с нулевым мутантом vrn1vrn2- ( vrn-A1- null T4-2268 / vrn-B1 T4-2619 / vrn2- null) ( Chen and Dubcovsky, 2012), чтобы сгенерировать vrn1ful2 -null и vrn1ful3 -null, которые были окончательно скрещены для создания vrn1ful2ful3 -null (все на нулевом фоне vrn2- ).Мутанты vrn1ful2 -null и vrn1ful2ful3 -null были стерильными, поэтому их поддерживали и скрещивали, сохраняя мутацию ful-B2 в гетерозиготном состоянии. Одиночные мутанты доступны как часть общедоступных секвенированных популяций TILLING (Красилева и др., 2017), а комбинации мутантов доступны по запросу.

трансгенных растений Kronos, сверхэкспрессирующих FUL2 и FUL3 кодирующих областей, были созданы в центре трансформации UC Davis с использованием трансформации, опосредованной Agrobacterium .Кодирующие области этих двух генов были клонированы из Kronos в бинарный вектор pLC41 (Japan Tobacco, Tokyo, Japan) ниже промотора кукурузы UBIQUITIN . C-концевой тег 3 × HA был добавлен к FUL2, а C-концевой тег 4 × MYC был добавлен к FUL3. Мутантные и трансгенные растения пшеницы выращивали в камерах PGR15 CONVIRON при LD (16 ч света / 8 ч темноты, интенсивность света ∼330 мкм м -2 с -1 ) при 22 ° C в течение дня и 18 ° C в течение дня. ночь.

Для изучения эффекта Ubi :: FUL2 в различных генетических фонах мы скрестили Kronos Ubi :: FUL2 с Kronos- vrn1vrn2 -null и проанализировали влияние трех генов в потомстве F 2 под тепличные условия.Полевой эксперимент по сравнению ful2 -null и его контрольной линией был проведен на полевой станции Калифорнийского университета в Дэвисе в течение вегетационного периода 2017-2018 гг. (Посев 12.01.2017, сбор урожая 25.06.2018). Однометровые ряды (30 зерен в ряду) использовались в качестве экспериментальных единиц, и эксперимент был организован в виде рандомизированного полного блочного дизайна с восемью блоками. В течение вегетационного периода растения получали 200 единиц азота в виде сульфата аммония, три полива, одно применение широколистных гербицидов (2,4D и Buctril, Bayer Corporation) и попеременное внесение фунгицидов Quadris и Tilt (Syngenta) каждые 2 недели.

Чтобы определить эффект мутаций сайта сплайсинга в ful-A2 и ful-B3 , мы экстрагировали общую РНК из образцов листьев с помощью набора Spectrum Plant Total RNA. кДНК синтезировали из 2 мкг РНК с использованием набора для обратной транскрипции High Capacity Reverse Transcription Kit в соответствии с инструкциями производителя и использовали в качестве матрицы для ОТ-ПЦР. Для ful-A2 мы использовали праймеры FUL2-837-F (5'-CCATACAAAAATGTCACAAGC-3 ') и FUL2-837-R (5'-TTCTGC CTCTCCACCAGTT-3') для ОТ-ПЦР.Эти праймеры, которые не являются геном-специфичными, амплифицировали три фрагмента длиной 303, 220 и 178 пар оснований. Мы очистили эти фрагменты на геле, клонировали их в вектор pGEM-T (Promega) и секвенировали их. Фрагмент 220 п.н. был из аллеля FUL-B2 дикого типа, тогда как два других фрагмента соответствовали двум альтернативным формам сплайсинга ful-A2 , которые либо сохраняли пятый интрон (303 п.н.), либо пропускали пятый экзон ( 178 п.н.).

Для мутанта ful-B3 мы провели ОТ-ПЦР с использованием праймеров FUL3-2375-F (5'-ATGGATGTGATTCTTGAAC-3 ') и FUL3-2375-R (5'-TGTCCTGCAGAAGCACCTCGTAGAGA-3').Анализ секвенирования продуктов ПЦР показал, что мутация G-to-A генерировала новый акцепторный сайт сплайсинга с соседним G, который сдвигал рамку считывания на один нуклеотид после 333 пар оснований и генерировал преждевременный стоп-кодон.

Апексов с разных стадий развития были разрезаны и зафиксированы в течение минимум 24 часов в FAA [50% этанола, 5% (об. / Об.) Уксусной кислоты, 3,7% (об. / Об.) Формальдегида], а затем обезвожены с помощью этанола. серии к абсолютному этанолу.Образцы сушили до критической точки в жидком CO 2 (сушилка для критических точек tousimis 931 Series), устанавливали на алюминиевые стержни, покрывали распылением золотом (система покрытия Bio-Rad SEM, модель E5100) и исследовали с помощью сканера Philips XL30. электронный микроскоп на 5 кВ. Изображения были записаны при медленном сканировании 3 для высокого разрешения и сохранены в виде файлов TIFF.

(PDF) Стерильные колоски способствуют повышению урожайности сорго и родственных трав

Henry, R.Дж., Ранган, П., Фуртадо, А., Буш, Ф.А., и Фаркуар,

G.D. (2017). Происходит ли фотосинтез C4 в семенах пшеницы? Завод

Physiol. 174: 1992–1995.

Хибберд, Дж. М., и Фербанк, Р. Т. (2016). Геномика пшеницы: семена

фотосинтеза C4. Nat. Plants2: 16172.

Hibberd, J.M., Quick, W.P. (2002). Характеристики синтеза C4photo-

в стеблях и черешках цветковых растений C3. Nature 415:

451–454.

Ходж, Дж. Г., и Келлог, Э.А. (2014). Закономерности цветения

развития трех степных злаков (Andropogoneae, Poaceae).

Внутр. J. Plant Sci. 175: 963–974.

Ху, Л., Чжан, Ю., Ся, Х., Фань, С., Сун, Дж., Львов, X., и Конг, Л.

(2019). Фотосинтетические характеристики внекорневых органов основных

C3 злаков. Physiol. Растение. 166: 226–239.

Хуанг П., Студер А.Дж., Шнабл Дж.С., Келлог Э.А. и Брутнелл,

Т.П. (2017). Сканирование межвидовой селекции идентифицирует компоненты фотосинтеза

C4 в травах.J.Exp.Bot.68: 127–135.

Цзяо, Ю., Ли, Ю.К., Глэдман, Н., Чопра, Р., Кристенсен, С.А.,

Регульски, М., Буроу, Г., Хейс, К., Берк, Дж., Уэр, Д. ., и Xin,

Z. (2018). MSD1 регулирует фертильность колосков на ножке сорго

через путь жасмоновой кислоты. Nat. Commun. 9: 822.

Джин, Б., Ван, Л., Ван, Дж., Тэн, Нью-Джерси, Хе, X.D., Му, X.J. и

Ван, Ю.Л. (2010). Строение и роль стерильных цветов в Vi-

burnum macrocephalum f.keteleeri (Adoxaceae). Plant Biol. (Штутг)

12: 853–862.

Джоуэтт, Д. (1968). Наследование размера чешуи и длины ости у сор-

гум. Crop Sci. 8: 342–345.

Канехиса, М. (2019). К пониманию происхождения и эволюции

клеточных организмов. Protein Sci. 28: 1947–1951.

Канехиса, М., и Гото, С. (2000). KEGG: Киотская энциклопедия

генов и геномов. Nucleic Acids Res. 28: 27–30.

Канехиса, М., Сато, Ю., Фурумичи, М., Моришима, К., и Танабэ,

М. (2019). Новый подход к пониманию вариаций генома в

KEGG. Nucleic Acids Res. 47 (D1): D590 – D595.

Kellogg, E.A. (2000). Молекулярная и морфологическая эволюция An-

dropogoneae. В травах: систематика и эволюция, S.W.L.

Джейкобс и Дж. Эверетт, ред. (Мельбурн: CSIRO), стр.

149–158.

Kellogg, E.A. (2015). Poaceae. У семейств и родов сосудистых

растений, К.Кубицки, изд. (Берлин: Springer), стр. 1–416.

Ким Д., Лангмид Б. и Зальцберг С.Л. (2015). HISAT: Быстрый выравниватель

с малым объемом памяти. Nat. Методы 12:

357–360.

Кинг, С.П., Бэджер, М.Р., и Фербанк, Р.Т. (1998). CO2refixation

Характеристики развивающихся семян канолы и силикатной стенки. Aust.

J. Plant Physiol. 25: 377–386.

Колде Р. (2015). pheatmap: Pretty Heamaps. Версия пакета R

1.0.2.

Кранниц, П.Г., и Маун, М.А. (1991). Экспериментальное исследование флоры

показывает размер и репродуктивный успех у калины опулус: важность группировки. Может. J. Bot. 69: 394–399.

Кузнецова А., Кристенсен Р.Х., Бавай К., Брокхофф П.

(2015). Автоматизированное смешанное моделирование ANOVA сенсорных и потребительских данных. Качество еды. Предпочитать. 40: 31–38.

Лэнгдейл, Дж. А., Зелич, И., Миллер, Э., и Нельсон, Т. (1988).Положение клетки

и световое влияние C4versus C3patterns на фотосинтетическую экспрессию гена

в кукурузе. EMBO J. 7: 3643–3651.

Ле Ру, Л.Г., и Келлог, Э.А. (1999). Цветочное развитие и образование однополых колосков

у Andropogoneae (Poaceae).

Am.J.Bot.86: 354–366.

Ли, Х., Ван, Х., Ли, Х., Чжан, Л., Тэн, Н., Лин, К., Ван, Дж.,

Куанг, Т., Ли, З., Ли Б., Чжан А. и Линь Дж. (2006). Овцы

играют доминирующую роль в производстве углеводов на стадиях наполнения зерна

пшеницы (Triticum aestivum).Physiol. Завод 127: 701–709.

Linder, H.P., Lehmann, C.E.R., Archibald, S., Osborne, C.P., и

Richardson, D.M. (2018). Глобальный успех травы (Poaceae) ниже

, обусловленный чертами, способствующими колонизации, сохранению и изменению среды обитания

. Биол. Преподобный Камб. Филос. Soc. 93: 1125–1144.

Лукас, У.Дж., Буше-Пийон, С., Джексон, Д.П., Нгуен, Л., Бейкер,

,

Л., Динг, Б., и Хак, С. (1995). Селективный перенос гомеодоменного белка KNOT-

TED1 и его мРНК через плазмоды-

mata.Science 270: 1980–1983.

Ma, F., Jazmin, L.J., Young, J.D., and Allen, D.K. (2014). Изотопно

нестационарный

13

Анализ потока C для изменений метаболизма листьев Arabidopsis thaliana

из-за высокой световой акклиматизации. Proc. Natl. Акад. Sci.

США 111: 16967–16972.

Ма, Ф., Джазмин, Л.Дж., Янг, Д.Д., Аллен, Д.К. (2017). Изотопно

нестационарный анализ метаболического потока (INST-MFA) фотосинтеза

и фотодыхания у растений.Методы Мол. Биол. 1653: 167–194.

Maydup, M.L., Antonietta, M., Guiamet, J.J., Graciano, C., López,

,

J.R., and Tambussi, E.A. (2010). Вклад синтеза колоса photo-

в наполнение зерна мягкой пшеницей (Triticum aestivum L.). Поле

Crops Res. 119: 48–58.

McCormick, R.F., et al. (2018). Номер сорго двухцветный ge-

: улучшенная сборка, аннотации генов, атлас транскриптомов,

и признаки организации генома.Плант J. 93: 338–354.

МакКоун, М., Лунд, К., и О’Брайен, Дж. (1998). Репродуктивная биология

двух доминирующих степных злаков (Andropogon gerardii и Sor-

,

ghastrum nutans, Poaceae): Распределение полов по ветру с учётом самцов

опыляемых растений? Являюсь. J. Bot. 85: 776–783.

Моралес, К.Л., Травесет, А., и Хардер, Л.Д. (2013). Стерильные цветы

увеличивают привлекательность опылителей и способствуют успеху самок

средиземноморского растения Leopoldia comosa.Ann.Bot.111: 103–111.

Моцо Р. и Джунта Ф. (2002). Остистость влияет на урожай зерна и массу зерен

у почти изогенных линий твердой пшеницы. Aust. J. Agric.

Рез. 53: 1285–1293.

Нильсен, Л.Р., Филипп, М., и Зигизмунд, Х.Р. (2002). Селективное преимущество

лучевых стеблей у Scalesia affinis и S. pedunculata (As-

teraceae), двух эндемичных видов с Галапагосских островов. Evol. Ecol. 16:

139–153.

Никлас, К.Дж. (1987). Улавливание пыльцы и ветровое движение

компактных и рассеянных метелок травы - влияние на эффективность опыления

. Являюсь. J. Bot. 74: 74–89.

Патерсон, A.H., et al. (2009). Геном сорго двухцветного и разнообразие трав

. Природа 457: 551–556.

Peart, M.H. (1979). Эксперименты по биологическому значению морфологии

единиц распространения семян в травах. J. Ecol. 67:

843–863.

Пирт, М.Х. (1981). Дальнейшие эксперименты по биологическому значению

морфологии единиц распространения семян в травах. J. Ecol. 69:

425–436.

Peart, M.H. (1984). Влияние морфологии, ориентации и положения диаспор трав на выживаемость проростков. J. Ecol. 72: 437–453.

Пирт, M.H., и Клиффорд, H.T. (1987). Влияние морфологии диаспоры

и свойств поверхности почвы на распространение

трав. Дж.Ecol. 75: 569–576.

Пенджелли, Дж. Дж., Квасны, С., Бала, С., Эванс, Дж. Р., Вознесенская,

,

Е. В., Котеева, Н. К., Эдвардс, Г. Е., Фурбанк, Р. Т., и фон

,

Кэммерер, С. (2011). Функциональный анализ шелухи кукурузы фото-

синтез. Plant Physiol. 156: 503–513.

Ранган П., Фуртадо А. и Генри Р.Дж. (2016a). Комментарий: Новое свидетельство

о специфическом фотосинтезе зерна у пшеницы. Фронт. Завод

Науч. 7: 1537.

Ранган, П., Фуртадо А. и Генри Р.Дж. (2016b). Новые доказательства специфического фотосинтеза зерна

C

4 у пшеницы. Sci. Реп. 6: 31721.

Ассимиляция углерода в колосках сорго 3517

Реконструкция эволюционной истории паралогичных APETALA1 / FRUITFULL-подобных генов в злаках (Poaceae)

: 1 3714,44 9180 Нет
M 0 : соотношение 1 - 1 = 0,1181 Нет
Модели для отрасли
Два отношения 2 −3714.27 0 = 0,1167, 1 = 0,1525 Нет
Три отношения 3 −3714,22 0 = 0,1223, 1 = 0,1527 2 = 0,1147
Модели для конкретного объекта
M 1a : почти нейтраль 2 −3635,68 p 0 = 0,87366, ( p 1 = 0.12634) Не допускается
M 2a : выбор 4 −3635,68 p 0 = 0,87368, p 1 = 0,12632 ( p 2 = 0,00000), 2 = ∞ Нет
M 3 : дискретный ( K = 3) 3 −3614,81 p 0 = 0,52591, ( p 1 = 0.39457), p 2 = 0,07953, 0 = 0,01531 1 = 0,18259, 2 = 0,89122 Нет
M 7 : β 2 −3618,86 p = 0,32839, q = 1,74796 Не допускается
M 8 : β и ω 4 −3619,31 p 0 = 0,99707, p = 0,32866 q = 1.75003, ( p 1 = 0,00293) = 118,19 167V ( P = 0,86) 207T ( P = 0,60) 208T ( P = 0,73) 215L ( P = 0,68)
Модели для филиалов
Модель A: FUL1 (= null Модель A) 4 −3635,68 p 0 = 0,87366, p 1 = 0,12634, ( p 2a + p 2b = 0.000) 0 = 0,0729 2a = 1,00000, 2b = 1,00000 Нет
Модель B: FUL1 (= null Модель B) 5 −3626,84 p 0 = 0,80202, p 1 = 0,19798, ( p 2 + p 3 = 0,00), 0 = 0,05027 1 = 0,52984, 2 = ∞ Нет
Модель A: FUL2 (= null Модель A) 4 −3635.19 p 0 = 0,77157, p 1 = 0,11071 ( p 2a + p 2b = 0,11773) 0 = 0,0714, 2a = 1,00000 2b = 1,00000 45L ( P = 0,69) 50T ( P = 0,62) 145Q ( P = 0,61) 206D ( P = 0,51)
Модель B: FUL2 (= ноль Модель B) 5 −3626,84 p 0 = 0.80202, p 1 = 0,19798, ( p 2 + p 3 = 0,00), 0 = 0,05027 1 = 0,52984, 2 = ∞
.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *